第一章番茄育种 番茄(vcopersicon esculentm Mill,.)是世界上重要的食用作物，它品种多，适应范围广，产量高，营养 丰富，食用品质好，用作广泛，属全世界年产量最高的30种作物之一。 番茄在生物科学研究中占有重要地位。遗传、有种以及植物生理、生物化学等领域对番茄的研究较 为广泛和深入。其文献数量这多，研究成果这显著，在蔬菜中堪称第一。 第一节起源与种质资源 一、起源 番茄属茄科茄科亚科中的一个小属。这个属的所有成员在细胞遗传上有很大的一致性，染色体数 2n-2x=24。 番茄在世界各处均有分布，其自然分布界限在北纬65℃和南纬40℃之间，中南美是番茄野生种的 起源地。从智利北部到哥伦比亚南部，从太平洋沿岸到安第斯山东南部的丘陵地带，许多个种呈重叠分 布，多数的种都有明显的分布范围。 栽培种番茄(L.exculentum)的原产地是在中南美洲的秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚的热带、亚热带地 区的海拔2000-4000m气候比较阀门的地带。一般认为，半栽培型亚种的樱桃番茄变种（亿.esculentum var.cerasiforme)是栽培番茄的主要祖先，但也包含着野生番茄基因的利用，并通过杂交和选择而来。 番茄的驯化和栽培似乎最初是在它的起源中心之外由墨西哥的纳瓦特尔(Nahatl)语。番茄在哥伦布 发现新大陆之前就己在墨西哥及中美洲发现起来，到16世纪传入欧洲，初在意大利、西班牙、英国、 法国，美国直到1871年都有番茄的记录，到19世纪才把番茄作为食用。约在17、18世纪，番茄由西 方传教士、商人、华侨从东南亚引入中国。 二、种质资源 (一)番茄属的主要种及其茄属近缘野生种 1秘鲁番茄（亿.Peruvianum Mi11.)秘鲁番茄蕴藏着许多有价值的基因。其果实干物质含量高达12.75%， 维生素C含量100g鲜重达50.4mg:对普遍分布的番茄病害有较强的抗性，如对卷叶病毒病、烟草花叫 病毒病、叶莓病、斑枯病、杭根瘤线虫及马铃碧蚜虫，是Tm基因来源之一，T-2基因由它而来。 2智利番茄（亿.chilense Dun.)根系发达且深，能在很干早条件下生长：具有强有力的抗TN基因：对 缩顶病毒病、黄萎病有强的抗性，对凋菱病近于免疫
第一章 番茄育种 番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是世界上重要的食用作物，它品种多，适应范围广，产量高，营养 丰富，食用品质好，用作广泛，属全世界年产量最高的 30 种作物之一。 番茄在生物科学研究中占有重要地位。遗传、育种以及植物生理、生物化学等领域对番茄的研究较 为广泛和深入。其文献数量这多，研究成果这显著，在蔬菜中堪称第一。 第一节 起源与种质资源 一、起源 番茄属茄科茄科亚科中的一个小属。这个属的所有成员在细胞遗传上有很大的一致性，染色体数 2n=2x=24。 番茄在世界各处均有分布，其自然分布界限在北纬 65℃和南纬 40℃之间，中南美是番茄野生种的 起源地。从智利北部到哥伦比亚南部，从太平洋沿岸到安第斯山东南部的丘陵地带，许多个种呈重叠分 布，多数的种都有明显的分布范围。 栽培种番茄(L.exculentum)的原产地是在中南美洲的秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚的热带、亚热带地 区的海拔 2000-4000m 气候比较阀门的地带。一般认为，半栽培型亚种的樱桃番茄变种(L.esculentum var.cerasiforme)是栽培番茄的主要祖先，但也包含着野生番茄基因的利用，并通过杂交和选择而来。 番茄的驯化和栽培似乎最初是在它的起源中心之外由墨西哥的纳瓦特尔(Nahatl)语。番茄在哥伦布 发现新大陆之前就已在墨西哥及中美洲发现起来，到 16 世纪传入欧洲，初在意大利、西班牙、英国、 法国，美国直到 1871 年都有番茄的记录，到 19 世纪才把番茄作为食用。约在 17、18 世纪，番茄由西 方传教士、商人、华侨从东南亚引入中国。 二、 种质资源 （一）番茄属的主要种及其茄属近缘野生种 1 秘鲁番茄(L.Peruvianum Mill.)秘鲁番茄蕴藏着许多有价值的基因。其果实干物质含量高达 12.75%， 维生素 C 含量 100g 鲜重达 50.4mg； 对普遍分布的番茄病害有较强的抗性，如对卷叶病毒病、烟草花叶 病毒病、叶霉病、斑枯病、杭根瘤线虫及马铃薯蚜虫，是 Tm 基因来源之一，Tm-2 基因由它而来。 2 智利番茄(L.chilense Dun.)根系发达且深，能在很干旱条件下生长；具有强有力的抗 TMV 基因；对 缩顶病毒病、黄萎病有强的抗性，对凋萎病近于免疫
3多腺番茄(.glandulousm Mill.)对缩项病有抗性，对由Verticillium alboatrum所引起的黄菱病接 近免疫，抗根瘤线虫和叶霉病：能经受4-8℃低温。在Mu1lr(1940)的分类系统中，多腺番茄被列为番 茄属中的一个独立种，但由于它和秘鲁番茄海岸交配完全能孕，Rick和Lam(1955)认为它不是一个独 立的种，而仅是秘鲁番茄的一个变种(L.Peruvianum var.glandulousm Rick). 4多毛番茄（亿.hirsutem Humb.et Bonpl.)典型特征是茎、叶和果实覆盖有黄色茸毛，味浓烈，对番茄 早疫病、舞枯病、叶霉病、烟草花叶病、卷顶病毒病及根瘤线虫病具有较强的抗性：是Tm基因起源系 统之一，其腺毛分泌的粘液含2-十三烷酮，可杀死及抵御蚜虫、红蜘蛛等多种害虫：果实含干犢10.1%， 维生素含量100g鲜重57mg,胡萝卜素高于栽培品种3-4倍：对0-3℃甚至-2℃的低温有较强的忍耐力。 5醋栗番茄[L.pimpinel1 ifoliumusl)Mill.]抗番茄枯菱病、叶霉病、斑枯病、细菌性茎腐病、烟草 花叶病毒病、斑菱病毒病：果内含干物质8%-10%。 6契斯曼尼番茄(L.cheesmanii Riley）植株具高度耐盐力，能在7O%的海水苦灌溉下生存和结果：具 无离层的花梗基因广2及J一2：高抗番茄黄化卷叶病毒。 7小花番茄（亿.parviflorum Rick,Kesicki,Fobes and Holle)果实含糖分高，可溶性固形物含量高于 10%,推生素C含量100g鲜重30-50mg。可作为干物质的资源而被利用。 8克梅留断基番茄（.亿chmielewskiiRick,Kesicki,Fobes and Holle)可溶性固形物含量高达lO%-l%, 维生素C含量100g鲜重约30-50mg 9潘那得番茄[(Solanum pennellii Correll和Lycopersicon pennellii)L.pennellii(Corr.)Arcy] 叶的上表皮气孔较多，吸收空气中的水分能力强，是对栽培番茄输送抗早特性的潜在源泉：它的叶和茎 上覆盖着腺毛，分泌一种粘液，能够抵抗如马铃薯蚜虫、红蜘蛛等昆虫的袭击，抗番茄卷顶病毒病，易 于栽培番茄进行单向性杂交。 10普通番茄(L.esculentum Mill.)茎有蔓性、半蔓性、直立性及半直立性，基部带木质：叶多为羽状 复叶：花序单总状到复总状，部分花序着生于茎的顶端，取代生长点而形成有限生长类型（自封顶）：果 实有扁圆形、圆球形、卵圆形、长圆形，成熟时呈红色、粉红色、黄色、白色、平均果重5-500g:生长 类型有无限生长型（非自封顶）及有限生长型（自封顶）。 11类潘茄茄(S.copersicoides Dun.)它是目前能和番茄进行有性杂交的唯一茄属种类。类番茄茄而 干旱，耐寒性强，能耐轻霜，在10C时生长旺盛，花多：对早疫病、枯菱病（生理小种1和2）、WW、 CMW有抗性。 (二)普番茄的亚种
3 多腺番茄(L.glandulousm Mill.)对缩顶病有抗性，对由 Verticillium alboatrum 所引起的黄萎病接 近免疫，抗根瘤线虫和叶霉病；能经受 4-8℃低温。在 Muller(1940)的分类系统中，多腺番茄被列为番 茄属中的一个独立种，但由于它和秘鲁番茄海岸交配完全能孕，Rick 和 Lamm(1955)认为它不是一个独 立的种，而仅是秘鲁番茄的一个变种(L.Peruvianum var.glandulousm Rick). 4 多毛番茄(L.hirsuteum Humb.et Bonpl.)典型特征是茎、叶和果实覆盖有黄色茸毛，味浓烈，对番茄 早疫病、斑枯病、叶霉病、烟草花叶病、卷顶病毒病及根瘤线虫病具有较强的抗性；是 Tm 基因起源系 统之一，其腺毛分泌的粘液含 2-十三烷酮，可杀死及抵御蚜虫、红蜘蛛等多种害虫；果实含干犢 10.1%， 维生素含量 100g 鲜重 57mg，胡萝卜素高于栽培品种 3-4 倍；对 0-3℃甚至-2℃的低温有较强的忍耐力。 5 醋栗番茄[L.pimpinellifolium (Jusl)Mill.]抗番茄枯萎病、叶霉病、斑枯病、细菌性茎腐病、烟草 花叶病毒病、斑萎病毒病；果内含干物质 8%-10%。 6 契斯曼尼番茄(L.cheesmanii Riley) 植株具高度耐盐力，能在 70%的海水苦灌溉下生存和结果；具 无离层的花梗基因 j-2 及 J-2 m；高抗番茄黄化卷叶病毒。 7 小花番茄(L.parviflorum Rick，Kesicki，Fobes and Holle)果实含糖分高，可溶性固形物含量高于 10%，维生素 C 含量 100g 鲜重 30-50mg。可作为干物质的资源而被利用。 8 克梅留斯基番茄(L.chmielewskii Rick，Kesicki，Fobes and Holle)可溶性固形物含量高达 10%-11%， 维生素 C 含量 100g 鲜重约 30-50mg. 9 潘那得番茄[(Solanum pennellii Correll 和 Lycopersicon pennellii) L.pennellii(Corr.) Arcy] 叶的上表皮气孔较多，吸收空气中的水分能力强，是对栽培番茄输送抗旱特性的潜在源泉；它的叶和茎 上覆盖着腺毛，分泌一种粘液，能够抵抗如马铃薯蚜虫、红蜘蛛等昆虫的袭击，抗番茄卷顶病毒病，易 于栽培番茄进行单向性杂交。 10 普通番茄(L.esculentum Mill.)茎有蔓性、半蔓性、直立性及半直立性，基部带木质；叶多为羽状 复叶；花序单总状到复总状，部分花序着生于茎的顶端，取代生长点而形成有限生长类型(自封顶)；果 实有扁圆形、圆球形、卵圆形、长圆形，成熟时呈红色、粉红色、黄色、白色、平均果重 5-500g；生长 类型有无限生长型(非自封顶)及有限生长型(自封顶)。 11 类番茄茄(S.lycopersicoides Dun.)它是目前能和番茄进行有性杂交的唯一茄属种类。类番茄茄耐 干旱，耐寒性强，能耐轻霜，在 10℃时生长旺盛，花多；对早疫病、枯萎病(生理小种 1 和 2)、TMV、 CMV 有抗性。 （二）普遍番茄的亚种
1野生型亚种(subsp.Pimpinellifolium Brezh.)分两个变种： ()醋栗状番茄(var,eupimpinellifolium)是抗病性选种及提高干物质及糖含量方面选种的重要原始 材料。 (②)房果状番茄(var.racemigerum)亦称总状番茄，根系强大，抗早性强，可作为选有干物质含量及糖 含量高、抗旱或早熟品种的原始材料。 2半栽培型亚种(subsp.subspontaneum Brezh.)可分为5个变种： (1)樱桃番茄(var.cerasiforme)有些系统抗晚疫病、炭疽病、早疫病、花叶病、较耐热耐湿。可作 为选育抗病品种或加工品种的原始材料。代表品种有红樱桃和黄樱桃。 (2)梨形番茄(varpyriforme))有时用作有成加工品种的亲本。代表品种有红梨、黄梨和牛奶等。 (3)李形番茄(var pruniforme)较耐热耐湿。有时用作有成加工品种的亲本。代表品种有红李和红皮。 (4)长圆形番茄(var.elongatumy具有较高含量干物质，是培有加工品种的原始材料。代表品种如长玛 璃和亭皇等。 (S)多室番茄(var.succenturiatum)抗早，抗多种病害，但颗粒棱褶多，糖分含量少(1.%-2.1%)，酸分 高0.4%-0.5%，育种价值不大。 3栽培型亚种(sp.cul1 um Brez小)这一亚种包括所有的栽培品种。根据植株的生长习性及叶型，这一亚种 可分三个变种： ()）普通番茄(var.vulgare)绝大部分的栽培品种属于这一变种。 (2)大叶番茄(var grandifolium)叶大、似马铃薯叶，故又称薯叶番茄。 (3)直立番茄(var.validum)植株矮性或中等高、茎粗壮，分枝力强，初期直立。 关于栽培型亚种栽培学上的，目前还未得出最完善的结果。其中休梅克(Shoemaker,1947)的分类被认为 比较完善，包括几乎全部现有的番茄品种类型，比较符合栽培方面的要求。 (三)番茄种质资源的搜集保存 目前在世界范围内有11个搜集、保存及提供番茄种质资源的中心，其中保存番茄野生种最多的是美 国加里福尼亚洲的番茄资源保存中心(TGSC),它拥有600多份野生材料及600多个遗传材料突变体及 基因标记材料等)。1986年，苏联共保存了4000多份番茄种质资源：至1988年美国国家种子贮藏试验 室的番茄资源猛增至6439份：加州大学戴维斯分校的番茄遗传材料中心(TGC)保存了2500份不同的遗
1 野生型亚种(subsp.Pimpinellifolium Brezh.)分两个变种： (1) 醋栗状番茄(var.eupimpinellifolium)是抗病性选种及提高干物质及糖含量方面选种的重要原始 材料。 (2) 房果状番茄(var.racemigerum)亦称总状番茄，根系强大，抗旱性强，可作为选育干物质含量及糖 含量高、抗旱或早熟品种的原始材料。 2 半栽培型亚种(subsp.subspontaneum Brezh.)可分为 5 个变种： (1)樱桃番茄(var.cerasiforme)有些系统抗晚疫病、炭疽病、早疫病、花叶病、较耐热耐湿。可作 为选育抗病品种或加工品种的原始材料。代表品种有红樱桃和黄樱桃。 (2)梨形番茄(var .pyriforme)有时用作育成加工品种的亲本。代表品种有红梨、黄梨和牛奶等。 (3)李形番茄(var.pruniforme)较耐热耐湿。有时用作育成加工品种的亲本。代表品种有红李和红皮。 (4) 长圆形番茄(var.elongatum)具有较高含量干物质，是培育加工品种的原始材料。代表品种如长玛 瑙和亨皇等。 (5)多室番茄(var. succenturiatum)抗旱，抗多种病害，但颗粒棱褶多，糖分含量少(1.8%-2.1%)，酸分 高(0.4%-0.5%)，育种价值不大。 3 栽培型亚种(ssp.cultum Brezh.)这一亚种包括所有的栽培品种。根据植株的生长习性及叶型，这一亚种 可分三个变种： (1) 普通番茄(var.vulgare)绝大部分的栽培品种属于这一变种。 (2) 大叶番茄(var.grandifolium)叶大、似马铃薯叶，故又称薯叶番茄。 (3) 直立番茄(var.validum)植株矮性或中等高、茎粗壮，分枝力强，初期直立。 关于栽培型亚种栽培学上的，目前还未得出最完善的结果。其中休梅克(Shoemaker，1947)的分类被认为 比较完善，包括几乎全部现有的番茄品种类型，比较符合栽培方面的要求。 (三) 番茄种质资源的搜集保存 目前在世界范围内有 11 个搜集、保存及提供番茄种质资源的中心，其中保存番茄野生种最多的是美 国加里福尼亚洲的番茄资源保存中心(TGSC)，它拥有 600 多份野生材料及 600 多个遗传材料(突变体及 基因标记材料等)。1986 年，苏联共保存了 4000 多份番茄种质资源；至 1988 年美国国家种子贮藏试验 室的番茄资源猛增至 6439 份；加州大学戴维斯分校的番茄遗传材料中心(TGC)保存了 2500 份不同的遗
传资源：亚洲蔬菜研究和发展中心(AVDC保存了4752份：全世界拥有番茄种质样品约320O0份，其 中确切材料有10000份。 目前我国先后引种、选有、保存的番茄原始材料超过10000份。中国农业科学院种质资源库、华南 农业大学、江苏省农业科学院比较完整地保存着上述10个番茄野生种及近缘野生种的种质资源。 第二节开花授粉与性状遗传 一、开花、授粉与受精 (一)开花习性 番茄一般在植株的第八至第九片叶之间者重着生第一个花序也因品种及环境条件不同而异)，以后 每隔2-3片叶顺次向上着生第二花序、第三花序.。一个花序基部的花先开，顺次向陆续开放，通常 第一花序的花尚未开完，第二花序的花已开始开放。 番茄的花是雌雄同花的两性花。栽培种的花瓣5-6枚，雄蕊5-6枚，花药长形，围绕花柱联合成筒 状，称为药筒。每个花药具有左右2个花粉囊成熟后，在药囊内侧中心线的两侧纵裂，从中散出呈球形 的花粉。由于雌蕊被乌黑在药筒中央，所以易于保证自花授粉。但也有0.5%4%的它花传粉率。 番茄每一朵花的开花程序包括现蕾、露冠、开放、盛开四个时期，番茄的花，在一天当中没有定时 地开放，通常在气温22-25℃时，从花冠外露到菱缩约经3-4d (仁)授粉与受精 番茄的雌蕊的花药开裂前2就具有受精能力，其受精能力可持续4d,但成熟的花粉在适宜的条件 却可维持2周的寿命，盛开期的花粉授粉能力最强。 花粉在柱头上直接吸收水分而发育形成花粉管，花粉管经柱头细胞间隙进入花柱，通过组织而伸长。 花粉管沿花柱下降，进入子房腔，再由珠孔进入胚囊，然后完成双受精。番茄授粉后约50h就完成受精， 胚的分裂约在授粉后94h开始。一朵花从开放到果实成熟约需45-55d。 番茄开花需要15℃以上的温度，夜温为15℃，昼温为25-28℃最适宜于番茄授粉、受精，35℃以上 的高温对花粉及胚囊有不良影响。 二、性状遗传 (一)番茄质量性状及抗病性状遗传 大量研究指出：番茄多数质量性状是由1对主基因控制，一般表现为完全显性或接近完全显性表
传资源；亚洲蔬菜研究和发展中心(AVRDC)保存了 4752 份；全世界拥有番茄种质样品约 32000 份，其 中确切材料有 10000 份。 目前我国先后引种、选育、保存的番茄原始材料超过 10000 份。中国农业科学院种质资源库、华南 农业大学、江苏省农业科学院比较完整地保存着上述 10 个番茄野生种及近缘野生种的种质资源。 第二节 开花授粉与性状遗传 一、开花、授粉与受精 (一) 开花习性 番茄一般在植株的第八至第九片叶之间着重着生第一个花序(也因品种及环境条件不同而异)，以后 每隔 2-3 片叶顺次向上着生第二花序、第三花序.。一个花序基部的花先开，顺次向陆续开放，通常 第一花序的花尚未开完，第二花序的花已开始开放。 番茄的花是雌雄同花的两性花。栽培种的花瓣 5-6 枚，雄蕊 5-6 枚，花药长形，围绕花柱联合成筒 状，称为药筒。每个花药具有左右 2 个花粉囊成熟后，在药囊内侧中心线的两侧纵裂，从中散出呈球形 的花粉。由于雌蕊被乌黑在药筒中央，所以易于保证自花授粉。但也有 0.5%-4%的它花传粉率。 番茄每一朵花的开花程序包括现蕾、露冠、开放、盛开四个时期，番茄的花，在一天当中没有定时 地开放，通常在气温 22-25℃时，从花冠外露到萎缩约经 3-4d. (二) 授粉与受精 番茄的雌蕊的花药开裂前 2d 就具有受精能力，其受精能力可持续 4d，但成熟的花粉在适宜的条件 却可维持 2 周的寿命，盛开期的花粉授粉能力最强。 花粉在柱头上直接吸收水分而发育形成花粉管，花粉管经柱头细胞间隙进入花柱，通过组织而伸长。 花粉管沿花柱下降，进入子房腔，再由珠孔进入胚囊，然后完成双受精。番茄授粉后约 50h 就完成受精， 胚的分裂约在授粉后 94h 开始。一朵花从开放到果实成熟约需 45-55d。 番茄开花需要 15℃以上的温度，夜温为 15℃，昼温为 25-28℃最适宜于番茄授粉、受精，35℃以上 的高温对花粉及胚囊有不良影响。 二、性状遗传 (一) 番茄质量性状及抗病性状遗传 大量研究指出：番茄多数质量性状是由 1 对主基因控制，一般表现为完全显性或接近完全显性(表
-1)。其自交后的表现型均呈典型的3：1分离比率（表-2）。只有少数基因如茸毛基因的异抽结合子予) 呈中间性的融合遗传，的分离比率为1：2：1：此外还发现某些性状也存在基因的互补作用。如两种 矮茎类型及两种绿茎类型的：分离比率分别为12：3：1（显性上位作用和9：3：4X隐性上位作用）。下 面对几个比较典型的遗传性状作进一步说明。 表1-1番茄相对性状的显、隐性遗传规律 亲本的相对性状 F1的性状表现（显性） 亲本的相对性状 F:的性状表现（显 性) 株直立性×非直立性 非直立性 圆果×扁果 圆果 株矮生性×高性（蔓性） 高性（蔓性） 卵形果×扁果 圆果 有限生长×无限生长 无限生长 少心室X名心室 近少心室 薯叶型×普通叶型 普通叶型 多种子×少种子 近多种子 紫色茎×绿色茎 紫色茎 多肉×少肉 中等 小叶不分裂×分裂 分裂 早熟×晚熟 中间偏早熟 花序非总状×拟总状 拟总状 抗病×不抗病 多数抗病 复花×单花 近于单花 幼果绿色X幼果淡绿色 绿色 黄果×红果 红果 绿色果启X若色一致 绿色果肩 黄果皮×透明果皮 黄果皮 茎光滑×茎有茸毛 茎光滑 小果×大果 中等或稍接近小果 正常有性X雄性不有 正常育性 果实无棱褶×有棱褶 接近无陵褶 注①、②：倾向某一亲本的程度因具体组合而异：③：同前并因病害种类而异。（摘自《番茄有种》， 王海廷等编著，1988)
-1)。其自交后的表现型均呈典型的 3：1 分离比率(表-2)。只有少数基因如茸毛基因的异抩结合子(Hh) 呈中间性的融合遗传，F2 的分离比率为 1：2：1；此外还发现某些性状也存在基因的互补作用。如两种 矮茎类型及两种绿茎类型的 F2 分离比率分别为 12：3：1(显性上位作用)和 9：3：4)(隐性上位作用)。下 面对几个比较典型的遗传性状作进一步说明。 表 1-1 番茄相对性状的显、隐性遗传规律 亲本的相对性状 F1 的性状表现(显性) 亲本的相对性状 F1 的性状表现(显 性) 株直立性×非直立性 非直立性 圆果×扁果 圆果 株矮生性×高性(蔓性) 高性(蔓性) 卵形果×扁果 圆果 有限生长×无限生长 无限生长 少心室×多心室 近少心室 薯叶型×普通叶型 普通叶型 多种子×少种子 近多种子 紫色茎×绿色茎 紫色茎 多肉×少肉 中等 小叶不分裂×分裂 分裂 早熟×晚熟 中间偏早熟② 花序非总状×拟总状 拟总状 抗病×不抗病 多数抗病③ 复花×单花 近于单花 幼果绿色×幼果淡绿色 绿色 黄果×红果 红果 绿色果肩×着色一致 绿色果肩 黄果皮×透明果皮 黄果皮 茎光滑×茎有茸毛 茎光滑 小果×大果 中等或稍接近小果① 正常育性×雄性不育 正常育性 果实无棱褶×有棱褶 接近无陵褶 注①、②：倾向某一亲本的程度因具体组合而异；③：同前并因病害种类而异。(摘自《番茄育种》， 王海廷等编著，1988)