(6)短筒×倒圆锥→F,矮倒卵 (7)散叶×半结球、花心、拧、褶、叠一凡一般为散叶 (8)半结球×花心、拧、褶、叠一F,半结球 (9)花心×拧、褶抱一F,花心 3叶球地合方式 (1)包心×舒心→F包心 (2)包心×拧心一下，多数包心、少数拧心 (3)叠抱×花心、拧、褶抱→F叠抱 (4)褶抱×合抱→F,近褶抱 (二)主要经济性状 大白菜的大多数经济性状为数量性状，其变异主要来源于显性效应、上位性效应及 加性效应等。因试材与方法不同，其研究结果也不尽相同。 1生育期 (1)早熟×中熟一，中间偏早熟 (2)早熟×晚熟一下，中间偏早熟 (3)中熟×晚熟→F:中晚熟 2丰产性 主要涉及球部性状。球重主要是由显性和上位性效应基因控制：球高、球径、净菜率 帮长和帮厚的加性方差大于显性方差。各性状狭义遗传力()的大小及顺序为：帮叶比 71.4%,帮长69.82%，球高69.25%，球径66.20%，叶长61.69%，紧实度59.2%，帮厚52.53%， 叶宽52.14%，球叶数52.03%，帮宽50.98%，净菜率49.07%，球重19.65%。 3抗病性 根据我国“八五”蔬菜抗病育种攻关课题研究结果认为，大白菜对芜菁花叶病毒(TW) 的抗性遗传规律符合“加性一显性”遗传模型，以加性效应不主，大白菜对TuW的抗性为 部分显性。大白莱莲藕和成株期对白斑病的抗性为不完全显性。回交效应显著，正反交差异 不大，其抗病性受4对以上基因控制，另外，初步研究认为，大白菜对霜霉病的抗病性呈显 性遗传，黑腐病抗性是由1对隐性等位基因控制的。 4品质性状 大白莱的风味品质为数量性状，与蛋白质、还原糖和粗纤维含量相关极显著，也与固形 物含量有关。各性状的狭义遗传力为，还原糖64.4%，蛋白质7.2%，粗纤维50.5%。这几个 6
6 （6）短筒×倒圆锥→F1 矮倒卵 （7）散叶×半结球、花心、拧、褶、叠→F1 一般为散叶 （8）半结球×花心、拧、褶、叠→F1 半结球 （9）花心×拧、褶抱→F1 花心 3 叶球抱合方式 （1）包心×舒心→F1 包心 （2）包心×拧心→F1 多数包心、少数拧心 （3）叠抱×花心、拧、褶抱→F1 叠抱 （4）褶抱×合抱→F1 近褶抱 （二）主要经济性状 大白菜的大多数经济性状为数量性状，其变异主要来源于显性效应、上位性效应及累 加性效应等。因试材与方法不同，其研究结果也不尽相同。 1 生育期 （1）早熟×中熟→F1 中间偏早熟 （2）早熟×晚熟→F1 中间偏早熟 （3）中熟×晚熟→F1 中晚熟 2 丰产性 主要涉及球部性状。球重主要是由显性和上位性效应基因控制；球高、球径、净菜率、 帮长和帮厚的加性方差大于显性方差。各性状狭义遗传力（h 2 N）的大小及顺序为：帮叶比 71.4%，帮长 69.82%，球高 69.25%，球径 66.20%，叶长 61.69%，紧实度 59.2%，帮厚 52.53%， 叶宽 52.14%，球叶数 52.03%，帮宽 50.98%，净菜率 49.07%，球重 19.65%。 3 抗病性 根据我国“八五”蔬菜抗病育种攻关课题研究结果认为，大白菜对芜菁花叶病毒（TuMV） 的抗性遗传规律符合“加性－显性”遗传模型，以加性效应不主，大白菜对 TuMV 的抗性为 部分显性。大白菜莲藕和成株期对白斑病的抗性为不完全显性。回交效应显著，正反交差异 不大，其抗病性受 4 对以上基因控制，另外，初步研究认为，大白菜对霜霉病的抗病性呈显 性遗传，黑腐病抗性是由 1 对隐性等位基因控制的。 4 品质性状 大白菜的风味品质为数量性状，与蛋白质、还原糖和粗纤维含量相关极显著，也与固形 物含量有关。各性状的狭义遗传力为，还原糖 64.4%，蛋白质 7.2%，粗纤维 50.5%。这几个
品质性状的杂种优势均不超亲，趋中略偏劣亲本部分显性，无杂种优势 5耐热性 大白菜的耐热性符合加性-显性-上位性模型，以加性遗传效应为主，兼有上位性效应， 显性效应不显著。广义遗传力和狭义遗传力均较高。因此，采用常规的杂交育种方法，可望 在耐热性的选有方面取得良好的效果。 (三)自交不亲和性 大白菜的自交不亲和性是由一复等位基因系列5、S,、S,S。控制的，两性具有相 同的S基因则表现不亲和。S基因的作用属于孢子体型，即亲和与否不取决于花粉本身所带 的S基因，而决定于生产花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。在孢子体的1对杂合 基因之间又有3种基因互作关系，即独立、显隐和竞争减弱。独立就是2个基因间彼此不干 扰，各自发挥自己的作用：显隐就是1个基因有压倒另1个基因的作用，显性可能是完全的， 也可能是不完全的：竞争减弱就是2个基因相互影响而减弱了原来的不亲和作用，减弱也有 不同的程度。这样，根据2个具有不同S基因的纯合体杂交所得下，与双亲回交时的亲和性， 可以分为9种遗传型。 (四)雄性不育性 雄性不有是可遗传的生殖特性。到目前为止发现并己利用的大白菜雄性不有性，共有3 种遗传类型。 1细胞质雄性不有类型 不育性完全由细胞质控制，与细胞核没有关系。其遗传特征是所有大白莱品系给不育系 授粉，均能保持不有株的不有性，在大白菜中找不到与不有系相应的恢复系。0gura萝卜 不育细胞质的大白莱雄性不育系即属于这种遗传类型。 2细胞核雄性不有类型 不有性受细胞核基因控制。不有基因有隐性的，也有显性的：不有基因的数目有一对的， 也可能有多对的：还可能有复等位基因控制不有性状的表达。因此，大白菜核不有类型雄性 不育性的遗传比较复杂。到目前为止，国内己发现的遗传类型有：核隐性不育基因(s)控 制的不有性（沈阳、北京、郑州等地，1974）、核显性不有基因(S印与Ms)互作控制的不有 性（张书芳，1988），并且有成了核基因互作雄性不有系，成功地利用大白菜一代杂种生产。 3核质互作雄性不育类型 不育性由核不有基因和细胞质内的不育因子互作控制，只有核不育基因与细胞质不育因 子共同存在时，才能引起雄性不有。这种类型的不有性既可筛选到保持系，又能找到恢复系
7 品质性状的杂种优势均不超亲，趋中略偏劣亲本部分显性，无杂种优势。 5 耐热性 大白菜的耐热性符合加性-显性-上位性模型，以加性遗传效应为主，兼有上位性效应， 显性效应不显著。广义遗传力和狭义遗传力均较高。因此，采用常规的杂交育种方法，可望 在耐热性的选育方面取得良好的效果。 （三）自交不亲和性 大白菜的自交不亲和性是由一复等位基因系列 S1、S1 、S1┈┈Sn 控制的，两性具有相 同的 S 基因则表现不亲和。S 基因的作用属于孢子体型，即亲和与否不取决于花粉本身所带 的 S 基因，而决定于生产花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。在孢子体的 1 对杂合 基因之间又有 3 种基因互作关系，即独立、显隐和竞争减弱。独立就是 2 个基因间彼此不干 扰，各自发挥自己的作用；显隐就是 1 个基因有压倒另 1 个基因的作用，显性可能是完全的， 也可能是不完全的；竞争减弱就是 2 个基因相互影响而减弱了原来的不亲和作用，减弱也有 不同的程度。这样，根据 2 个具有不同 S 基因的纯合体杂交所得 F1 与双亲回交时的亲和性， 可以分为 9 种遗传型。 （四）雄性不育性 雄性不育是可遗传的生殖特性。到目前为止发现并已利用的大白菜雄性不育性，共有 3 种遗传类型。 1 细胞质雄性不育类型 不育性完全由细胞质控制，与细胞核没有关系。其遗传特征是所有大白菜品系给不育系 授粉，均能保持不育株的不育性， 在大白菜中找不到与不育系相应的恢复系。Ogura 萝卜 不育细胞质的大白菜雄性不育系即属于这种遗传类型。 2 细胞核雄性不育类型 不育性受细胞核基因控制。不育基因有隐性的，也有显性的；不育基因的数目有一对的， 也可能有多对的；还可能有复等位基因控制不育性状的表达。因此，大白菜核不育类型雄性 不育性的遗传比较复杂。到目前为止，国内已发现的遗传类型有：核隐性不育基因（ms）控 制的不育性（沈阳、北京、郑州等地，1974）、核显性不育基因（Sp 与 Ms）互作控制的不育 性（张书芳，1988），并且育成了核基因互作雄性不育系，成功地利用大白菜一代杂种生产。 3 核质互作雄性不育类型 不育性由核不育基因和细胞质内的不育因子互作控制，只有核不育基因与细胞质不育因 子共同存在时，才能引起雄性不育。这种类型的不育性既可筛选到保持系，又能找到恢复系
可以实现“三系”配套，是以果实或种子为产品的农作物较理想的不有类型。由于大白菜的 产品器官是营养体，所以无需筛选保持系。 (四)耐抽薹性遗传规律的研究 大白菜先期抽荽问题的最为经济有效的解决手段是选育适宜的晚抽婆品种。如果清楚了 耐抽喜性遗传规律，就可避免选有过程中的盲目性。程斐等(18)利用晚抽墓和早抽墓大白 菜自交不亲和系构建了P1、P2、F1、F2、BC1、BC26个世代，计算出抽墓期的广义 遗传力和狭义遗传力分别为81.5%和62,8%，认为对抽墓期性状进行早代选择是有效的。1999 年程斐(19)又对大白菜抽墓性状的遗传规律进行了较为详细的分析，大白菜抽墓期是受核 基因控制的数量性状，与细胞质遗传无关，该性状符合加性一显性遗传模型，其中加性基因 效应比显性基因效应更为重要，显性效应表现为部分显性，控制该性状的隐性基因多，早抽 喜对晚抽蓬为显性。卢钢等〔20)认为春化反应、开花时间有可能部分地受多效基因控制。 Mer0(21)采用对低温要求高的芜菁和大白菜进行杂交，研究抽墓性的遗传规律并发现： 抽薹性早晚由两个主效加性基因决定。Mer0等(22)分析了白莱与甘蓝型油莱的种间杂 种后代抽熹性遗传规律，得出了抽性受两个主效加性基因决定的相似结果，并且早抽鉴性 对晚抽蓬为显性。 第三节大白菜有种现状和主要育种成就与研究进展 我国对大白莱育种工作历来十分重视，尤其是1983年国家“六五”攻关以来，在大白 菜抗病有种、雄性不有性研究与利用、多倍体有种、游离小孢子培养等方面的研究，取得了 突飞猛进的发展，有一些成果水平已经牌国际领先地位。 一、大白菜品种需求动态及有种方向 1由大株型向小株型转变 蔬菜消费需求也透渐由单调化向多样化方向发展。质量由低档型向高档型发展。对大白 莱品种的需求也就逐步由大株型向小株型转变。另外，随着我国经济结构的不断调整，农民 的经济意识也不断增强他们除了必须迎合市场需求外，还要尽可能的减少生产投入，提倡 种植简单化，提高劳动生产效率，所以菜农对大白菜的需求也逐步由大株型向中株型、小株 型转变，能密植、高效益的小株品种将具有较好的发展前景和广阔的市场潜力。 2由产量型向品质型转变 随若科学技术的不断发展和栽培水平的进步提高，蔬菜品种的种类和生产的数量日趋 8
8 可以实现“三系”配套，是以果实或种子为产品的农作物较理想的不育类型。由于大白菜的 产品器官是营养体，所以无需筛选保持系。 （四）耐抽薹性遗传规律的研究 大白菜先期抽薹问题的最为经济有效的解决手段是选育适宜的晚抽薹品种。如果清楚了 耐抽薹性遗传规律，就可避免选育过程中的盲目性。程斐等〔18〕利用晚抽薹和早抽薹大白 菜自交不亲和系构建了Ｐ1、Ｐ2、Ｆ1、Ｆ2、ＢＣ1、ＢＣ26 个世代，计算出抽薹期的广义 遗传力和狭义遗传力分别为 81.5%和 62.8%，认为对抽薹期性状进行早代选择是有效的。1999 年程斐〔19〕又对大白菜抽薹性状的遗传规律进行了较为详细的分析，大白菜抽薹期是受核 基因控制的数量性状，与细胞质遗传无关，该性状符合加性—显性遗传模型，其中加性基因 效应比显性基因效应更为重要，显性效应表现为部分显性，控制该性状的隐性基因多，早抽 薹对晚抽薹为显性。卢钢等〔20〕认为春化反应、开花时间有可能部分地受多效基因控制。 Ｍｅｒｏ〔21〕采用对低温要求高的芜菁和大白菜进行杂交，研究抽薹性的遗传规律并发现: 抽薹性早晚由两个主效加性基因决定。Ｍｅｒｏ等〔22〕分析了白菜与甘蓝型油菜的种间杂 种后代抽薹性遗传规律，得出了抽薹性受两个主效加性基因决定的相似结果，并且早抽薹性 对晚抽薹为显性。 第三节 大白菜育种现状和主要育种成就与研究进展 我国对大白菜育种工作历来十分重视，尤其是 1983 年国家“六五”攻关以来，在大白 菜抗病育种、雄性不育性研究与利用、多倍体育种、游离小孢子培养等方面的研究，取得了 突飞猛进的发展，有一些成果水平已经牌国际领先地位。 一、大白菜品种需求动态及育种方向 1 由大株型向小株型转变 蔬菜消费需求也透渐由单调化向多样化方向发展．质量由低档型向高档型发展．对大白 菜品种的需求也就逐步由大株型向小株型转变。另外，随着我国经济结构的不断调整，农民 的经济意识也不断增强 他们除了必须迎合市场需求外，还要尽可能的减少生产投入，提倡 种植简单化，提高劳动生产效率，所以菜农对大白菜的需求也逐步由大株型向中株型、小株 型转变，能密植、高效益的小株品种将具有较好的发展前景和广阔的市场潜力。 2 由产量型向品质型转变 随着科学技术的不断发展和栽培水平的进步提高，蔬菜品种的种类和生产的数量日趋
繁多，市场供应己由原来的供方市场彻底转变为买方市场。只有外观周正、品质优良的大白 莱才能符合市场需求，同时大白菜生产的产地环境、管理方法以及产品的农药残留量、卫生 指标等都将会左右该产市场上的竞争力和经济效益。 此外还有一些如：由单季生产向多季生产或周年生产转变：由自产自销型向异地供应型 转变：品种类型由单一白色品种向彩色品种发展：由露地向大棚.温室栽培发展：由当地鲜 销型向加工型外销型发展。 二、大白菜品种选育中需要解决的问题 1.解决好高产、抗病与品质之间的矛盾 大白菜叶片中营养成分的含量显著高于叶柄，故叶片与叶柄的质量比值足衡量品质优劣 的重要指标。叶柄厚且比例高的品种易于高产，但品质较差：而品质好的品种又容易低产。 同时在实际生产中，为了获得高产，菜农往往频繁喷酒农药和人量使用化肥。农药残留和化 肥的不合理使用都会使大白菜的叶球品质有所下降。所以，在有种中应解决好高产、抗病与 叶球品质之间的矛盾：解决好高产、稳产耐瘠薄之间的矛盾。 2.解决好耐抽薹与抗病毒病之间的矛盾 大白菜属种子春化型，影响大白莱春化抽蓬的因子很多，如温度、光照、营养、株龄等。 同时大白菜的现蕾期、抽蓬期与开花时的叶片数之间均呈极显著正相关，即现蕾、抽荽、开 花越晚，开花时叶片数越多：相反，现蕾、抽喜、开花越早，开花时叶片数越少。开花时 叶片数的多少可以作为判断材料或个体晚抽墓性状的一个间接指标。一股叶数型品种抽摹开 花较晚，适宜做春白菜栽培，但此类-种比较容易发生病毒病，特别是在干早季节发病更甚。 所以培有春白菜品种需要解决好耐抽墓与抗病毒病的矛盾。 3.解决好抗热与品质之间的矛盾 夏白菜一般六七月份种植，八九门份收获。此期是病虫害高发季节，农药频繁使用， 既污染环境又会造成农药残留，严晕影响叶球品质：另外抗热-冒一种一般叶片厚、品质差， 叶球小、产晕低。所以，在进行抗热有种的同时，应特别注意抗病与品质的一致仲。 4.解决好耐冻性与结球性及产量之间的矛盾 耐冻性好的大白菜品种一般结球性差、产量低。培有出既耐冻、结球性好又高产的品种 还需要做出进一步的务力。 三、育种技术的成果及重大进展 大白莱是我国重要的蔬莱作物之一。近年来随着人民生活水平的日益提高，蔬莱种类日 趋丰富，城市中白菜消费量虽有所降低，但大白菜在蔬菜中仍保持较大的比重。据农业部统 9
9 繁多，市场供应已由原来的供方市场彻底转变为买方市场。只有外观周正、品质优良的大白 菜才能符合市场需求，同时大白菜生产的产地环境、管理方法以及产品的农药残留量、卫生 指标等都将会左右该产市场上的竞争力和经济效益。 此外还有一些如：由单季生产向多季生产或周年生产转变；由自产自销型向异地供应型 转变；品种类型由单一白色品种向彩色品种发展；由露地向大棚．温室栽培发展；由当地鲜 销型向加工型 外销型发展。 二、大白菜品种选育中需要解决的问题 1．解决好高产、抗病与品质之间的矛盾 大白菜叶片中营养成分的含量显著高于叶柄，故叶片与叶柄的质量比值足衡量品质优劣 的重要指标。叶柄厚且比例高的品种易于高产，但品质较差；而品质好的品种又容易低产。 同时在实际生产中，为了获得高产，菜农往往频繁喷洒农药和人量使用化肥。农药残留和化 肥的不合理使用都会使大白菜的叶球品质有所下降。所以，在育种中应解决好高产、抗病与 叶球品质之间的矛盾；解决好高产、稳产 耐瘠薄之间的矛盾。 2．解决好耐抽薹与抗病毒病之间的矛盾 大白菜属种子春化型，影响大白菜春化抽薹的因子很多，如温度、光照、营养、株龄等。 同时大白菜的现蕾期、抽薹期与开花时的叶片数之间均呈极显著正相关，即现蕾、抽薹、开 花越晚，开花时叶片数越多；相反，现蕾、抽薹、开花越早， 开花时叶片数越少。开花时 叶片数的多少可以作为判断材料或个体晚抽薹性状的一个间接指标。一股叶数型品种抽摹开 花较晚，适宜做春白菜栽培，但此类- 种比较容易发生病毒病，特别是在干旱季节发病更甚。 所以培育春白菜品种需要解决好耐抽薹与抗病毒病的矛盾。 3．解决好抗热与品质之间的矛盾 夏白菜一般六七月份种植， 八九门份收获。此期 是病虫害高发季节，农药频繁使用， 既污染环境又会造成农药残留，严晕影响叶球品质；另外抗热-冒一种一般叶片厚、品质差， 叶球小、产晕低。所以，在进行抗热育种的同时，应特别注意抗病与品质的一致忡。 4．解决好耐冻性与结球性及产量之间的矛盾 耐冻性好的大白菜品种一般结球性差、产量低。培育出既耐冻、结球性好又高产的品种 还需要做出进一步的努力。 三、 育种技术的成果及重大进展 大白菜是我国重要的蔬菜作物之一。近年来随着人民生活水平的日益提高，蔬菜种类日 趋丰富，城市中白菜消费量虽有所降低，但大白菜在蔬菜中仍保持较大的比重。据农业部统