2苦味 黄瓜苦味受控于基因Bi和bi,含Bi基因者为苦味果，含bi基因者无苦味，植株各部位都不含苦 味素。无苦味株与苦味株交配，下，有苦味，下呈苦：不苦=3：1分离，即苦味对不苦为显性。 3黄瓜可溶固形物、可溶还原糖、粗蛋白、V心、水分 相关分析表明，可溶固形物与粗蛋白、℃、水分呈极显著正相关。与可溶还原糖显著正相关，与 水分呈显著相关。通径分析证明，可溶固形物对营养品质影响最大，是直接作用实现的。而VC、可溶 还原糖、粗蛋白通过可溶周形物间接影响营养品质。可溶周形物对营养品质的正效应最大。而其它营 养成分通过可溶固形物间接影响营养品质因而用可溶固形物作为营养品质的鉴定性状和首要材料选择 性状。加工类型黄瓜可溶性总蛋白质含量和肉径比的遗传均符合加性显性模型，而可溶性总糖含量的 遗传则存在上位效应。从基因效应上看，可溶性总蛋白质含量及肉径比均以加性效应为主，显性效应均 较低。可溶性总蛋白质含量的狭义遗传力较低，对该性状的选择只能在高世代进行。而肉径比的狭义遗 传力较高，对该性状的选择可在较早世代实施。 4黄瓜果实中的特征芳香物质 反，顺-2,6-壬二烯醛分别与香气、甜度、综合口味、感官总分等感官检验项目呈显著正相关， 反式石竹烯与香气、甜度、综合口味等相关性显著，可溶性糖含量与感官检验的甜度和综合口味呈显著 正相关反，顺-2,6-壬二烯醛、反，顺-2,6-壬二烯醛/反-2-壬烯醛的比值和可溶性糖3 个性状对黄瓜风味影响较大，它们的狭义遗传力都不高，其中反，顺-2,6-王二烯醛/反-2一王 烯醛的比值狭义遗传力最高，受基因的加性效应作用大，受基因的非加性效应的影响较小：反，顺-2， 6一壬二烯醛的广义遗传力虽然较高，但狭义遗传力较小，基因的非加性作用较大。 (三)抗病性的遗传 1枯病 国外研究者认为黄瓜对枯菱病(F usarium oxysporium f.cucumerium)的抗性受控于单基因Foc, 对易感为显性：国内有研究则认为，黄瓜枯菱病抗性系由显性基因控制的数量性状，抗病×感病其F 抗性介于二者之间偏抗性亲本。黄瓜枯菱病抗性为数量遗传，抗性为显性基因控制，抗病性表现出中亲 与超亲优势。 2霜辉病 大多研究表明，黄瓜对霜霉病的抗性由3对以上的多基因控制，抗病对感病为不完全隐性：但也有 研究(Wan,Vilat,G.A等，1974)认为，该抗性由1对隐性基因控制，并与深绿色果皮基因D或亮绿色 果皮基因连锁，也与抗白粉病基因S或s连锁。霜霉病抗性是由2个主基因和多个微效基因共同控制 的，感病对抗病为部分显性。黄瓜叶片中叶绿素含量与黄瓜品系对霜霉病的抗性呈正相关，与气孔密度 呈负相关。 6
6 2 苦味 黄瓜苦味受控于基因 Bi 和 bi，含 Bi 基因者为苦味果，含 bi 基因者无苦味，植株各部位都不含苦 味素。无苦味株与苦味株交配，F1 有苦味，F2 呈苦：不苦=3：1 分离，即苦味对不苦为显性。 3 黄瓜可溶固形物、 可溶还原糖、粗蛋白、VC、 水分 相关分析表明，可溶固形物与粗蛋白、VC、水分呈极显著正相关。与可溶还原糖显著正相关，与 水分呈显著相关。 通径分析证明，可溶固形物对营养品质影响最大，是直接作用实现的。而 VC、可溶 还原糖、粗蛋白通过可溶固形物间接影响营养品质。 可溶固形物对营养品质的正效应最大。 而其它营 养成分通过可溶固形物间接影响营养品质因而用可溶固形物作为营养品质的鉴定性状和首要材料选择 性状。加工类型黄瓜可溶性总蛋白质含量和肉径比的遗传均符合加性- 显性模型，而可溶性总糖含量的 遗传则存在上位效应。从基因效应上看，可溶性总蛋白质含量及肉径比均以加性效应为主，显性效应均 较低。可溶性总蛋白质含量的狭义遗传力较低，对该性状的选择只能在高世代进行。而肉径比的狭义遗 传力较高，对该性状的选择可在较早世代实施。 4 黄瓜果实中的特征芳香物质 反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛分别与香气、甜度、综合口味、感官总分等感官检验项目呈显著正相关， 反式石竹烯与香气、甜度、综合口味等相关性显著，可溶性糖含量与感官检验的甜度和综合口味呈显著 正相关反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛、反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛/反- 2 - 壬烯醛的比值和可溶性糖 3 个性状对黄瓜风味影响较大，它们的狭义遗传力都不高，其中反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛/反- 2 - 壬 烯醛的比值狭义遗传力最高，受基因的加性效应作用大，受基因的非加性效应的影响较小；反，顺- 2， 6 - 壬二烯醛的广义遗传力虽然较高，但狭义遗传力较小，基因的非加性作用较大。 (三)抗病性的遗传 1 枯萎病 国外研究者认为黄瓜对枯萎病(F usarium oxysporium f.cucumerium)的抗性受控于单基因 Foc， 对易感为显性；国内有研究则认为，黄瓜枯萎病抗性系由显性基因控制的数量性状，抗病×感病其 F 1 抗性介于二者之间偏抗性亲本。黄瓜枯萎病抗性为数量遗传，抗性为显性基因控制，抗病性表现出中亲 与超亲优势。 2 霜霉病 大多研究表明，黄瓜对霜霉病的抗性由 3 对以上的多基因控制，抗病对感病为不完全隐性；但也有 研究(Van，Vilat，G.A.等，1974)认为，该抗性由 1 对隐性基因控制，并与深绿色果皮基因 D 或亮绿色 果皮基因 d 连锁，也与抗白粉病基因 S 或 s 连锁。霜霉病抗性是由 2 个主基因和多个微效基因共同控制 的，感病对抗病为部分显性。黄瓜叶片中叶绿素含量与黄瓜品系对霜霉病的抗性呈正相关，与气孔密度 呈负相关
3细菌性枯菱病 黄瓜对细菌性枯菱病(Erwinia tracheiphila)的抗性受控于基因Bm,对感病为显性 4疫病 国外有研究认为，黄瓜疫病抗性受控于基因Cm,对感病为显性：而国内大多研究则认为，该抗性是 多基因控制的数量性状。 5白粉病 对黄瓜白粉病(Erysiphe cichoracearum)抗性的遗传研究，至今结果尚未统一，看法多样。目前 一般认为，该性状由多基因控制，属数量遗传，抗病对感病为不完全隐性。黄瓜白粉病抗性是由两对加 性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因控制的，感病对抗病为部分显性。在白粉病抗性 育种中，应充分考虑主基因的抗性黄瓜对白粉病的抗性与植株组织中的过氧化物酶(POD）、多酚氧化 酶(PPO)、过氧化氢酶(CAT)活性以及酚类物质含量密切相关。不同抗性黄瓜品种对白粉病的抗性与PPO 活性、酚类物质含量可能存在一定的正相关。 6角斑病 最近有研究认为，黄瓜角斑病(Pseudomolzas lacrym阳ns)抗性受控于基因Cca,对感病为显性：早 期也有研究（巴尔索斯等，1996）认为，其抗性为多基因控制，F,为中间性。 7炭疽病 由于炭疽病(Colleyotrichum lagenarium)已分化出若干生理小种，因此其抗性的遗传研究也较复 杂。目前有人认为，对炭疽病小种I的抗性受控于隐性基因cla:而另外1个基因Ar对炭疽病的抗性也 有控制作用。而且对易感为显性。也有研究认为，该抗性受多基因控制，同时受到一些修饰基因的影响。 8疮病 黄瓜对疮痂病(Cladosporium cucumerium)的抗性受控于基因Ccu,对感病为显性。 9黄瓜花叶病 有多个基因如Wmv、v-1-1、zyv等涉及对黄瓜花叶病（病源CMW或MV)的抗性。国外学者从“中 国长”中发现的抗性由3对以上的互补基因控制，抗病对感病表现不完全显性。最近有研究则认为，黄 瓜对西瓜花叶病毒(V)的抗性系由1对基因控制的，对感病为隐性。 (四)其他重要性状遗传 1耐寒性 迄今对黄瓜耐寒性的遗传研究报道不多，研究认为，黄瓜的耐寒性主要受基因型决定，其遗传以加 性基因效应为主，也存在少量显性效应。黄瓜苗期的子叶面积、真叶面积、株高、茎粗等形态指标是鉴 定黄瓜耐低温弱光的重要指标。苗期子叶面积、真叶面积、地上部鲜质量、株高和下胚轴长度的遗传基 本符合加性-显性模型，单株子叶面积、真叶面积和地上部鲜质量的遗传以显性效应为主，株高和下胚 7
7 3 细菌性枯萎病 黄瓜对细菌性枯萎病(Erwinia tracheiphila)的抗性受控于基因 Bw，对感病为显性。 4 疫病 国外有研究认为，黄瓜疫病抗性受控于基因 Cm，对感病为显性；而国内大多研究则认为，该抗性是 多基因控制的数量性状。 5 白粉病 对黄瓜白粉病(Erysiphe cichoracearum)抗性的遗传研究，至今结果尚未统一，看法多样。目前 一般认为，该性状由多基因控制，属数量遗传，抗病对感病为不完全隐性。黄瓜白粉病抗性是由两对加 性- 显性- 上位性主基因+加性- 显性- 上位性多基因控制的，感病对抗病为部分显性。在白粉病抗性 育种中，应充分考虑主基因的抗性黄瓜对白粉病的抗性与植株组织中的过氧化物酶( POD ) 、多酚氧化 酶( PPO) 、过氧化氢酶(CAT)活性以及酚类物质含量密切相关。不同抗性黄瓜品种对白粉病的抗性与 PPO 活性、酚类物质含量可能存在一定的正相关。 6 角斑病 最近有研究认为，黄瓜角斑病(Pseudomolzas lacrymans)抗性受控于基因 Cca，对感病为显性；早 期也有研究(巴尔索斯等，1996)认为，其抗性为多基因控制，F1 为中间性。 7 炭疽病 由于炭疽病(Colleyotrichum lagenarium)已分化出若干生理小种，因此其抗性的遗传研究也较复 杂。目前有人认为，对炭疽病小种Ⅰ的抗性受控于隐性基因 cla；而另外 1 个基因 Ar 对炭疽病的抗性也 有控制作用。而且对易感为显性。也有研究认为，该抗性受多基因控制，同时受到一些修饰基因的影响。 8 疮痂病 黄瓜对疮痂病(Cladosporium cucumerium)的抗性受控于基因 Ccu，对感病为显性。 9 黄瓜花叶病 有多个基因如 Wmv、Wmv-1-1、zymv 等涉及对黄瓜花叶病(病源 CMV 或 WMV)的抗性。国外学者从“中 国长”中发现的抗性由 3 对以上的互补基因控制，抗病对感病表现不完全显性。最近有研究则认为，黄 瓜对西瓜花叶病毒(WMV)的抗性系由 1 对基因控制的，对感病为隐性。 (四)其他重要性状遗传 1 耐寒性 迄今对黄瓜耐寒性的遗传研究报道不多，研究认为，黄瓜的耐寒性主要受基因型决定，其遗传以加 性基因效应为主，也存在少量显性效应。黄瓜苗期的子叶面积、真叶面积、株高、茎粗等形态指标是鉴 定黄瓜耐低温弱光的重要指标。苗期子叶面积、真叶面积、地上部鲜质量、株高和下胚轴长度的遗传基 本符合加性- 显性模型，单株子叶面积、真叶面积和地上部鲜质量的遗传以显性效应为主，株高和下胚
轴长度的遗传以加性效应为主，并认为控制这些性状的基因可能是寡基因或寡基因组。黄瓜低温下相对 发芽势、相对发芽指数、相对胚根长度这些性状的遗传符合加性-显性模型，以显性效应为主，控制各 性状的显性基因可能为寡基因或寡基因组。而低温下相对发芽率的遗传不符合加性-显性模型，控制该 性状显性基因的组数可能有2个，并存在上位作用。 2早熟性 黄瓜的早熟性主要由安装工人初花出现所需天数、第一雌花者生节位、果实发育速度等因素构成。 已有研究认为，早花（初花出现所需天数少）和第一雌花节位的遗传呈不完全显性，早花所需天数与果实 平均成熟期之间的相关系数高达0.82侧i11r.J.G.,1976)。王玉怀研究认为，黄瓜第一雌花节位的遗 传主要为基因加性效应，而果实发有速率则主要受非加性效应的影响。 3耐热性 黄瓜耐热性遗传符合加性-显性模型，以加性效应为主，显性效应不显著：广义遗传力和狭义遗传 力均较高。 第三节主要育种成就与研究进展 20世纪中叶以前，我国生产上使用的品种绝大多数是各地区世代相传的农家品种，这些品种久经当 地气候锻炼，适应性强，适合当地市销，但其培育历史无人能知，难于考证。新中国成立后，各省相继 成立了农业科学院（所）蔬菜（室）、专门从事蔬菜有种工作，黄瓜有种才逐渐走上科学化的道路 一、主要育种成就 总的看，我国黄瓜育种在20世纪50年代到70年代，以选育定型品种为主：从20世纪70年代起 到现在，则以选有一代杂种为主。同时，国内外相继展开了黄瓜抗病有种研究攻关和生产实践，取得了 显著成就。“十五”期间黄瓜有种研究首次被列入国家“863”项目，经过广大科研工作者的努力，黄瓜 有种工作取得了显著的经济和社会效益。在加强材料创新的同时，育种目标转向多样化和专用化，加强 了保护地长季节、出口、加工专用品种的选育。同时，育种方法和技术也得到了快速发展，分子标记辅 助有种、单倍体有种和转基因研究取得重要进展。 1育种材料创新 在搜集、整理、鉴定国内外黄瓜种质资源的基础上，通过常规有种与生物技术相结合，创新了一大 批优良育种材料。其中包括露地耐热自交系、设施耐低温弱光自交系、单性结实雌性系、多抗育种材料 加工类型材料等等。值得一提的是，南京农业大学在利用近缘野生种资源拓宽黄瓜遗传基础方面取得了 重要进展。陈劲枫等在获得甜瓜属种间杂种(2n=l9,Cucum is hystrix与华北型黄瓜北京截头杂交) 的基础上，利用双二倍体种(Cucum is hy tivus Chen and kirkbride2n=38)与栽培黄瓜北京截头(2 =14)杂交，经胚拯救获得杂种植株，经染色体鉴定为2=3x=26,从而确定为异源三倍体。异源 8
8 轴长度的遗传以加性效应为主，并认为控制这些性状的基因可能是寡基因或寡基因组。黄瓜低温下相对 发芽势、相对发芽指数、相对胚根长度这些性状的遗传符合加性- 显性模型，以显性效应为主，控制各 性状的显性基因可能为寡基因或寡基因组。而低温下相对发芽率的遗传不符合加性- 显性模型，控制该 性状显性基因的组数可能有 2 个，并存在上位作用。 2 早熟性 黄瓜的早熟性主要由安装工人初花出现所需天数、第一雌花着生节位、果实发育速度等因素构成。 已有研究认为，早花(初花出现所需天数少)和第一雌花节位的遗传呈不完全显性，早花所需天数与果实 平均成熟期之间的相关系数高达 0.82(Miller.J.G.，1976)。王玉怀研究认为，黄瓜第一雌花节位的遗 传主要为基因加性效应，而果实发育速率则主要受非加性效应的影响。 3 耐热性 黄瓜耐热性遗传符合加性- 显性模型，以加性效应为主，显性效应不显著；广义遗传力和狭义遗传 力均较高。 第三节 主要育种成就与研究进展 20 世纪中叶以前，我国生产上使用的品种绝大多数是各地区世代相传的农家品种，这些品种久经当 地气候锻炼，适应性强，适合当地市销，但其培育历史无人能知，难于考证。新中国成立后，各省相继 成立了农业科学院(所)蔬菜(室)、专门从事蔬菜育种工作，黄瓜育种才逐渐走上科学化的道路。 一、主要育种成就 总的看，我国黄瓜育种在 20 世纪 50 年代到 70 年代，以选育定型品种为主；从 20 世纪 70 年代起 到现在，则以选育一代杂种为主。同时，国内外相继展开了黄瓜抗病育种研究攻关和生产实践，取得了 显著成就。“十五”期间黄瓜育种研究首次被列入国家“863”项目，经过广大科研工作者的努力，黄瓜 育种工作取得了显著的经济和社会效益。在加强材料创新的同时，育种目标转向多样化和专用化，加强 了保护地长季节、出口、加工专用品种的选育。同时，育种方法和技术也得到了快速发展，分子标记辅 助育种、单倍体育种和转基因研究取得重要进展。 1 育种材料创新 在搜集、整理、鉴定国内外黄瓜种质资源的基础上，通过常规育种与生物技术相结合，创新了一大 批优良育种材料。其中包括露地耐热自交系、设施耐低温弱光自交系、单性结实雌性系、多抗育种材料、 加工类型材料等等。值得一提的是，南京农业大学在利用近缘野生种资源拓宽黄瓜遗传基础方面取得了 重要进展。陈劲枫等在获得甜瓜属种间杂种(2n = 19， Cucum is hystrix 与华北型黄瓜北京截头杂交) 的基础上，利用双二倍体种(Cucum is hy tivus Chen and kirkbride2n = 38)与栽培黄瓜北京截头(2n = 14)杂交，经胚拯救获得杂种植株，经染色体鉴定为 2n = 3x = 26，从而确定为异源三倍体。异源三