家畜育种学讲稿(IV) 刘胜军 动物科技学院 二00四年四月
1 家畜育种学讲稿（IV） 刘胜军 动物科技学院 二 00 四年四月
第十章杂种优势利用 无论过去、现在还是未来,杂交都是畜牧生产中的一种主要方式。其原因是杂交可以充分利用种群间 的互补效应,尤其是可充分利用杂种优势。早在2000多年前,我国劳动人民即用驴马杂交来生产骡。这种 种间杂种较其亲本一驴马具有更优异的役用性能,因而即使不能繁殖也仍深受人们欢迎。对此,1400多年 前的《齐民要术》已经做过总结。至于种内品种间的杂交,也在我国有着悠久历史。例如远在汉唐时代, 人们就从西域引进了大宛马与本地马杂交生产优美健壮的杂种马,并总结出“既杂胡种,马乃益壮”的宝 贵经验。到了近代,杂种优势利用发展更加迅速。1909年Shul首先建议在生产上利用玉米自交系杂交 1914年他又提出“杂种优势”( heterosis这一术语。以后经过许多人的努力,玉米杂种优势利用在理论上和 生产上均取得了完整的系统的成就。在玉米杂交的启示下,杂种优势利用在畜牧业中也得到了广泛普及。 时至今天,在畜牧业较先进的国家,80%~90%的商品猪肉产自杂种猪,肉用仔鸡更几乎全是杂种,蛋鸡、 肉牛、肉羊等也都是广泛采用杂交以利用杂种优势。但是杂种优势利用并不是只要杂交就可取得满意效果, 而是一项系统工程。它既包括对杂交亲本种群的选优提纯,又包括杂交组合的选择和杂交工作的组织;既 包括纯繁、又包括杂交。本章对杂种优势利用的主要环节及其相关问题做一系统介绍。 第一节杂种优势 所谓杂种优势,亦即不同种群杂交所产生的杂种往往在生活力、生长势和卑亡些熊友更鱼二宣程度上 位于匾佐朗:我们通过一个基因座的两个等位基因模型,已经知道两个种群的基因频率差异及等位基因间 的显性效应是杂种优势的一个成因。历史上对杂种优势机理有许多学说。这些学说对于理解杂种优势具有 很大帮助。我们在此首先介绍这些学说,然后再对杂种优势度量做一探讨,以对杂种优势同杂种生产性能 乃至经济效益间的关猪业也在迅速向品系杂交过渡。品系具有下列特点 (1)品系既可以在品种内培育,又可以在杂种基础上建立:质量要司品种全面,可以突出某些特点;头 数要求不用很多,分布也不要求很广型近交问题不需过虑,因为并不希望它长期存在,有了更好的品系就 可淘创的品系。这样,使得培育一个品系要比培育一个品种快得多,从而可以到“遍地开花”,培育大量 杂交用的种群,增加新的杂交组合,为不断凋的理想的杂交组合创造有利条件 (2)品系形成快、形成多,就有可能快淘汰、多淘汰,因而遗传质胃进不仅可以通过种群内的选育而渐 进,而且可以通过种群的快速周转而碉 (3)品系的范围较小,因而种群的提纯比较容易。而亲本群纯,不稠高杂种优势和杂种的整齐度,而且 能够提高配合力测定的正确性和准确 (4)品系的培育工作在一个牧场内就可进行。每个牧场可以有自己方案、选种特点和独特的饲养管理方 式,从而可以充分发挥自己的积极 、亲本群的初选 品种、品系都有很多。那么,是否这么多的品种、品系都可用于杂乒然并不如此,原因在于在杂交中, 对各种群因其担负的角色不同而有不同求。根据这些要求可对需要的种群进行初步的选择。 (一)对母本群的要求 (1)母本种群应数量多、适应性强,这是因为母畜的需要量大、种问题很重要,而适应性强的家畜便于饲 养管理、易于推广 (2)母本种群的繁殖力要高,泌乳能力要强,母性要好。这是因为彤:群既决定了一个杂交体系的繁殖成 本,又作为母体效应影响着杂种后代发育。 (3)母本种群在不影响杂种生长速度的前提下,体格不一定要求太,格太大浪费饲料。目前有些国家选用 小型鸡作为杂交母本,就是这个道理。 (二)对父本群的要求 (1)父本群的生长速度要快,饲料利用率要高,胴体品质要好。这的遗传力一般较高,故种公畜若具有这 方面的优良特性,可遗传给杂种。 (2)本群的类型应与对杂种的要求相一致。如要求生产瘦肉型猪田:应选择瘦肉型猪作父本 、亲本群的选育 选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择,选出性萨理想的个体,从而使亲本群内优良、高
2 第十章 杂种优势利用 无论过去、现在还是未来，杂交都是畜牧生产中的一种主要方式。其原因是杂交可以充分利用种群间 的互补效应，尤其是可充分利用杂种优势。早在 2000 多年前，我国劳动人民即用驴马杂交来生产骡。这种 种间杂种较其亲本一驴马具有更优异的役用性能，因而即使不能繁殖也仍深受人们欢迎。对此，1400 多年 前的《齐民要术》已经做过总结。至于种内品种间的杂交，也在我国有着悠久历史。例如远在汉唐时代， 人们就从西域引进了大宛马与本地马杂交生产优美健壮的杂种马，并总结出“既杂胡种，马乃益壮”的宝 贵经验。到了近代，杂种优势利用发展更加迅速。1909 年 Shull 首先建议在生产上利用玉米自交系杂交。 1914 年他又提出“杂种优势”(heterosis)这一术语。以后经过许多人的努力，玉米杂种优势利用在理论上和 生产上均取得了完整的系统的成就。在玉米杂交的启示下，杂种优势利用在畜牧业中也得到了广泛普及。 时至今天，在畜牧业较先进的国家，80％～90％的商品猪肉产自杂种猪，肉用仔鸡更几乎全是杂种，蛋鸡、 肉牛、肉羊等也都是广泛采用杂交以利用杂种优势。但是杂种优势利用并不是只要杂交就可取得满意效果， 而是一项系统工程。它既包括对杂交亲本种群的选优提纯，又包括杂交组合的选择和杂交工作的组织；既 包括纯繁、又包括杂交。本章对杂种优势利用的主要环节及其相关问题做一系统介绍。 第一节 杂种优势 所谓杂种优势，亦即不同种群杂交所产生的杂种往往在生活力、生长势和卑亡些熊友更鱼二宣程度上 位于匾佐朗：我们通过一个基因座的两个等位基因模型，已经知道两个种群的基因频率差异及等位基因间 的显性效应是杂种优势的一个成因。历史上对杂种优势机理有许多学说。这些学说对于理解杂种优势具有 很大帮助。我们在此首先介绍这些学说，然后再对杂种优势度量做一探讨，以对杂种优势同杂种生产性能 乃至经济效益间的关猪业也在迅速向品系杂交过渡。品系具有下列特点： (1)品系既可以在品种内培育，又可以在杂种基础上建立；质量要司品种全面，可以突出某些特点；头 数要求不用很多，分布也不要求很广型近交问题不需过虑，因为并不希望它长期存在，有了更好的品系就 可淘创的品系。这样，使得培育一个品系要比培育一个品种快得多，从而可以 到“遍地开花”，培育大量 杂交用的种群，增加新的杂交组合，为不断凋的理想的杂交组合创造有利条件。 (2)品系形成快、形成多，就有可能快淘汰、多淘汰，因而遗传质胃进不仅可以通过种群内的选育而渐 进，而且可以通过种群的快速周转而碉 (3)品系的范围较小，因而种群的提纯比较容易。而亲本群纯，不稠高杂种优势和杂种的整齐度，而且 能够提高配合力测定的正确性和准确。 (4)品系的培育工作在一个牧场内就可进行。每个牧场可以有自己方案、选种特点和独特的饲养管理方 式，从而可以充分发挥自己的积极 二、亲本群的初选 品种、品系都有很多。那么，是否这么多的品种、品系都可用于杂乒然并不如此，原因在于在杂交中， 对各种群因其担负的角色不同而有不同求。根据这些要求可对需要的种群进行初步的选择。 (一)对母本群的要求 (1) 母本种群应数量多、适应性强，这是因为母畜的需要量大、种问题很重要，而适应性强的家畜便于饲 养管理、易于推广。 (2) 母本种群的繁殖力要高，泌乳能力要强，母性要好。这是因为彤：群既决定了一个杂交体系的繁殖成 本，又作为母体效应影响着杂种后代发育。 (3) 母本种群在不影响杂种生长速度的前提下，体格不一定要求太，格太大浪费饲料。目前有些国家选用 小型鸡作为杂交母本，就是这个道理。 (二)对父本群的要求 (1) 父本群的生长速度要快，饲料利用率要高，胴体品质要好。这的遗传力一般较高，故种公畜若具有这 方面的优良特性，可遗传给杂种。 （2） 本群的类型应与对杂种的要求相一致。如要求生产瘦肉型猪田：应选择瘦肉型猪作父本。 三、亲本群的选育 选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择，选出性萨理想的个体，从而使亲本群内优良、高
产的基因频率尽可能增酷通过选配,使亲本群在主要性状上纯合子的基因型频率尽可能增的差异尽可能减 少。提纯的重要性并不亚于选优,因为亲本种群愈打的基因频率才能相差愈大,杂种优势才能越明显。因 此,“优”医是两个不同的概念,但选优和提纯却是相辅相成的,可以同时进陡的不可截然分开的两个必要 措施。陵济性状,遗传力较高,纯繁选育的效果很好,而杂种优势却往往山类性状就应该在亲本种群中选 优提高。那种不以纯繁为基础的单隆是错误的。纯繁和杂交是整个杂交育种工作中两个相互促进、相为基 础、互相不可替代的过程。不把亲本种群的纯繁选育工作做陛在纯繁阶段可以通过选择显著提高的性状尽 量提高,就去盲目杂睡取得良好效果的。即使是那些遗传力较低的性状,个体表型选择陡,也应通过其他 的选择方法,诸如同胞测验或后裔测验,来尽可与质量性状都是由基因控制的。只要合理地使用同型交配 和近交敷就有可能使其基因型纯合。只是用同型交配时,因数量性状所涉敷较多,而且受环境影响大,若 只根据表型值进行选配很难取得理这可以通过改用近交解决,也可在同胞测验或后裔测验时,通过注裔的 变异程度以去除杂合子而解决。选育,有时还希望在选优提纯的同时能提高两个特定种群间的特卸杂种优 势。所用之法为 Comstock(1949)提出的正反交反复选出 Irecurrentselection,RRS)法。这种方法是对两个种 群中的每一据正反杂交后代的表现进行评定,只有杂交后裔优越的种畜才选留攘,纯繁的后代再进行正反 杂交试验,选出优秀个体。如此杂交一阪复进行,以选育出杂交效果良好的种群。不过此法究竟实效如抚 定论。 第三节杂交方式 在杂种优势皖势利用当中,最终商品畜的整个生产过程可能涉及不同数量的种畜 二元杂交 这种杂交方式显然比较简单,但在实际应用当中却较麻烦,因为除了杂交以外尚需考虑两个亲本群 的更新补充问题。通常人们对父本种群的公畜采取购买的办法解决,而对母本种群的更新补充则是通过 购买公畜与杂交用的母畜群进行几个产次的纯繁解决,但是无论怎样解决,增加一个纯繁环节都显得较 麻烦。此外,这种杂交方式的最大缺点,是不能充分利用母本种群繁殖性能方面的杂种优势,因为在该 方式之下,用以繁殖的母畜都是纯种,杂种母畜不再繁殖。而就繁殖性能而言,其遗传力一般较低,杂种 优势比较明显。因此,不予利用将是一项重大损失。 二、三元杂交 三元杂交是用两个种群杂交,所生杂种母畜再与第三个种群杂交,所生代杂种用作商品。例如,在猪 的生产中,用长白猪与大白猪先行杂交,所生元杂种母猪再与杜洛克公猪杂交,所生三元杂种不论公母 律育肥出售即是一种 元杂交(图10-2) 这种杂交方式在对杂种优势的利用上可能要大于二元杂交。首先,的差异和三个种群的百补效府.因 而在单个数量性状上的杂种优势可能更大因三;芸认:的优势,也可以利用杂种公畜的优势。杂种公畜的 优势主要表现在配种症;强、可以少养多配及使用年限长等方面。③由于大量利用杂种繁殖,纯种就可以 少养。而养纯种比养杂种成本高,特别是对近交系而言。 双杂交涉及到4个种群,因此其组织工作就更复杂一些。但在家禽中同时保持几个纯种群比较容易, 所以实际采用这种杂交方式的较多 五、轮回杂交 轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交,杂交用的母本种群除第一次杂交是用几个种群中的一个之 外,各代均用杂交所产生的杂种母畜,各代所产生的杂种除了部分用于继续杂交之外,其他母畜连同所有 公畜一律用作商品。图0-5和图10-6是常用的二元轮回和三元轮回杂交的示意图 这种杂交方式具有下列优点:①除第一次杂交外,母畜始终都是杂种,羽利于利用繁殖性能的杂种优 势。②对于单胎家畜,繁殖用母畜需要较多,杂种母畜也需用于繁殖,采用这种杂交方式最为合适。因为 二元杂交不利用杂种 畜繁殖,三元杂交也需要经常用纯种杂交以产生新的杂种母畜,对于繁殖力严的家畜,特别是大家畜 都不适宜。③这种杂交方式只需要每代引入少量纯秆三畜或利用配种站的种公畜,而不需要自己维持几个 纯繁群,在组织工作上刃主得多。④由于每代交配双方都有相当大的差异,因此始终能产生一定的杂秆主
3 产的基因频率尽可能增酷通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的基因型频率尽可能增的差异尽可能减 少。提纯的重要性并不亚于选优，因为亲本种群愈打的基因频率才能相差愈大，杂种优势才能越明显。因 此，“优”医是两个不同的概念，但选优和提纯却是相辅相成的，可以同时进陡的不可截然分开的两个必要 措施。陵济性状，遗传力较高，纯繁选育的效果很好，而杂种优势却往往山类性状就应该在亲本种群中选 优提高。那种不以纯繁为基础的单隆是错误的。纯繁和杂交是整个杂交育种工作中两个相互促进、相为基 础、互相不可替代的过程。不把亲本种群的纯繁选育工作做陛在纯繁阶段可以通过选择显著提高的性状尽 量提高，就去盲目杂睡取得良好效果的。即使是那些遗传力较低的性状，个体表型选择陡，也应通过其他 的选择方法，诸如同胞测验或后裔测验，来尽可与质量性状都是由基因控制的。只要合理地使用同型交配 和近交敷就有可能使其基因型纯合。只是用同型交配时，因数量性状所涉敷较多，而且受环境影响大，若 只根据表型值进行选配很难取得理这可以通过改用近交解决，也可在同胞测验或后裔测验时，通过注裔的 变异程度以去除杂合子而解决。选育，有时还希望在选优提纯的同时能提高两个特定种群间的特卸杂种优 势。所用之法为 Comstock(1949)提出的正反交反复选出 1recurrentselection，RRS)法。这种方法是对两个种 群中的每一据正反杂交后代的表现进行评定，只有杂交后裔优越的种畜才选留攘，纯繁的后代再进行正反 杂交试验，选出优秀个体。如此杂交一阪复进行，以选育出杂交效果良好的种群。不过此法究竟实效如抚 定论。 第三节 杂交方式 在杂种优势皖势利用当中，最终商品畜的整个生产过程可能涉及不同数量的种畜。 一、二元杂交 这种杂交方式显然比较简单，但在实际应用当中却较麻烦，因为除了杂交 以外尚需考虑两个亲本群 的更新补充问题。通常人们对父本种群的公畜采取购 买的办法解决，而对母本种群的更新补充则是通过 购买公畜与杂交用的母畜群 进行几个产次的纯繁解决，但是无论怎样解决，增加一个纯繁环节都显得较 麻 烦。此外，这种杂交方式的最大缺点，是不能充分利用母本种群繁殖性能方面的杂种优势，因为在该 方式之下，用以繁殖的母畜都是纯种，杂种母畜不再繁殖。而就繁殖性能而言，其遗传力一般较低，杂种 优势比较明显。因此，不予利用将是一项重大损失。 二、三元杂交 三元杂交是用两个种群杂交，所生杂种母畜再与第三个种群杂交，所生代杂种用作商品。例如，在猪 的生产中，用长白猪与大白猪先行杂交，所生元杂种母猪再与杜洛克公猪杂交，所生三元杂种不论公母一 律育肥出售即是一种 三元杂交(图 10-2)。 ， 这种杂交方式在对杂种优势的利用上可能要大于二元杂交。首先，的差异和三个种群的百补效府．因 而在单个数量性状上的杂种优势可能更大因三；芸认； 的优势，也可以利用杂种公畜的优势。杂种公畜的 优势主要表现在配种症；强、可以少养多配及使用年限长等方面。③由于大量利用杂种繁殖，纯种就可 以 少养。而养纯种比养杂种成本高，特别是对近交系而言。 双杂交涉及到 4 个种群，因此其组织工作就更复杂一些。但在家禽中同时保持几个纯种群比较容易， 所以实际采用这种杂交方式的较多。 五、轮回杂交 轮回杂交是用几个种群轮流作为父本杂交，杂交用的母本种群除第一次杂交是用几个种群中的一个之 外，各代均用杂交所产生的杂种母畜，各代所产生的杂种除了部分用于继续杂交之外，其他母畜连同所有 公畜一律用作商品。图 0—5 和图 10—6 是常用的二元轮回和三元轮回杂交的示意图。 这种杂交方式具有下列优点：①除第一次杂交外，母畜始终都是杂种，羽利于利用繁殖性能的杂种优 势。②对于单胎家畜，繁殖用母畜需要较多，杂种母畜也需用于繁殖，采用这种杂交方式最为合适。因为 二元杂交不利用杂种。 畜繁殖，三元杂交也需要经常用纯种杂交以产生新的杂种母畜，对于繁殖力严的家畜，特别是大家畜 都不适宜。③这种杂交方式只需要每代引入少量纯秆三畜或利用配种站的种公畜，而不需要自己维持几个 纯繁群，在组织工作上刃主得多。④由于每代交配双方都有相当大的差异，因此始终能产生一定的杂秆主
势。二元轮回杂交与三元轮回杂交各代不同种群的预期基因贡献率分别刘10-1和表10-2所示。注意,二 元轮回杂交不同世代对显性效应的利用程度是不同的。假设一代杂种为100%,则杂种二代因有一半基因 座纯合而降为50%。当达到平衡时,大约可利用2/3的显性效应。二元轮回杂交也是逐代变化,当达到 平衡时,大约可以利用86%的显性效应。但是这种杂交方式也有以下几个缺点:①代代需要变换公畜,即 使发现杂苎效果好的公畜也不能继续使用。而且如果自己饲养公畜,则公畜在使用一个配种期后,要么淘 汰,要么闲置几年,直到下一个轮回才能使用:因此,可能苎成较大浪费。克服的办法是使用人工授精或 者几个畜场联合使用公畜。②主力测定不好做,特别是在第一轮回的杂交期间,相应的配合力测定必须在 母竺杂交之前,但是这时相应的杂种母畜还没有产生,为了进行配合力的测定;早必须在一种类型的杂种 母畜大量产生前,先生产少数供测定用的该类型杂种。 第十二章家畜遗传资料多样性保护 在食品和农业生产中,家畜以肉、奶、蛋、毛、畜力和有机肥等形式提供了人类30%-40%的需求, 这些都源于40多个畜禽种类的大约4500个品种,它们是人类社会现在和未来不可缺少的重要资源。不 可否认,全球畜牧业商品经济的发展,以及现代家畜育种理论和方法的应用,使得家畜生产性能得到前 所未有的改进。例如,现在一头奶牛的产奶量几乎是25年前的2倍,近十多年来商品猪的脂肪减少了 30%多,肉鸡上市天数也缩短了近2周。但是,在取得这种辉煌成就的同时,家畜遗传资源多样性也受 到严重的威胁。10000余年来人类对动物驯化、饲养、培育,演变为近代丰富的家畜品种、类群等资源 与遭到了前所未有的破坏,大量生产性能不高、具有一定特色的地方品种或类群瀕临灭绝,甚至消失 据联合国农业与卫生组织(FAO)1993年统计,大约30%的家畜品种资源处于灭亡状态。这不仅是现 有资源丢失的问题,同时家畜育种材料的损失,可能对未来的家畜育种带来不可预料的后果。 对家畜遗传资源的保护已得到世界各国的高度重视,1992年6月的联合国环境与发展大会,由包 括中国在内的167个国家共同签署了《生物多样性公约》,到1993年底其中的30多个国家正式批准公 约,截止1996年8月已有52个国家和欧共体批准执行公约。1994年我国正式颁布了《种畜禽管理条 例》和《种畜禽管理条例实施细则》,1996年正式成立了国家畜禽品种遗传资源委员会和下属的各主要 畜种的品种专业审定委员会,这些工作都极大地推动了对家畜遗传资源的保护 第一节家畜遗传多样性 生物多样性( biological diversity)有非常广泛的含义,包括所有的微生物、植物、动物等物种及 其所有的生态系统和它们形成的生态过程,是生命有机体的种类和变异性及其赖以存在的生态复合体。 生物多样性分为3个层次,即物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性,它是所有生态系统的特征 是生物发展的安全保障,对它的破坏会导致生物发展韧性的减弱,导致整个生命系统的生命力下降。对 生物多样性的保护是整个生命系统可持续发展的基础 家畜多样性( domestic diversity)是生物多样性中一个重要、而又独特的组成成分。它在物种多样性 中所占的比例很小,但是在遗传多样性中却非常重要,它是人类生活重要的生产资料,与人类社会生活 关系非常密切,家畜遗传多样性的丢失甚至比野生物种多样性的丢失对人类利益的损害更大,因此它的 保护对人类社会可持续发展具有更为重要的意义。同种家畜的不同品种和类型是构成家畜多样性的重要 形式,一个品种中汇集了各种各样的基因,可以在一定的环境中发挥作用,从而使品种表现出各种为人 类所需要的特性。一个品种就是一个相对独立的特殊基因库是培育优良品种和利用杂种优势的良好原 材料 国内外家畜遗传多样性概况 在第一章已经论述了,家畜是人类长期选择的产物,自12000余年前开始畜禽的驯化以来,已有 约40多种哺乳动物和鸟类被驯化。但在世界范围内广泛饲养的畜禽只有6种哺乳动物,即水牛、黄牛、 山羊、马、猪和绵羊:4种禽类动物,即鸡、鸭、鹅和火鸡,这些畜禽个体数量多,是人类社会畜牧业 生产的主要家畜家禽种类,表12-1列出了1988年世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小
4 势。二元轮回杂交与三元轮回杂交各代不同种群的预期基因贡献率分别刘 10-1 和表 10-2 所示。注意，二 元轮回杂交不同世代对显性效应的利用程度是不同的。假设一代杂种为 100％，则杂种二代因有一半基因 座纯合而降为 50％。当达到平衡时，大约可利用 2／3 的显性效应。二元轮回杂交也是逐代变化，当达到 平衡时，大约可以利用 86％的显性效应。但是这种杂交方式也有以下几个缺点：①代代需要变换公畜，即 使发现杂苎效果好的公畜也不能继续使用。而且如果自己饲养公畜，则公畜在使用一个配种期后，要么淘 汰，要么闲置几年，直到下一个轮回才能使用；因此，可能苎成较大浪费。克服的办法是使用人工授精或 者几个畜场联合使用公畜。②主力测定不好做，特别是在第一轮回的杂交期间，相应的配合力测定必须在 母竺杂交之前，但是这时相应的杂种母畜还没有产生，为了进行配合力的测定；早必须在一种类型的杂种 母畜大量产生前，先生产少数供测定用的该类型杂种。 第十二章 家畜遗传资料多样性保护 在食品和农业生产中，家畜以肉、奶、蛋、毛、畜力和有机肥等形式提供了人类 30%-40%的需求， 这些都源于 40 多个畜禽种类的大约 4500 个品种，它们是人类社会现在和未来不可缺少的重要资源。不 可否认，全球畜牧业商品经济的发展，以及现代家畜育种理论和方法的应用，使得家畜生产性能得到前 所未有的改进。例如，现在一头奶牛的产奶量几乎是 25 年前的 2 倍，近十多年来商品猪的脂肪减少了 30%多，肉鸡上市天数也缩短了近 2 周。但是，在取得这种辉煌成就的同时，家畜遗传资源多样性也受 到严重的威胁。10000 余年来人类对动物驯化、饲养、培育，演变为近代丰富的家畜品种、类群等资源， 与遭到了前所未有的破坏，大量生产性能不高、具有一定特色的地方品种或类群濒临灭绝,甚至消失。 据联合国农业与卫生组织（FAO）1993 年统计，大约 30%的家畜品种资源处于灭亡状态。这不仅是现 有资源丢失的问题，同时家畜育种材料的损失，可能对未来的家畜育种带来不可预料的后果。 对家畜遗传资源的保护已得到世界各国的高度重视，1992 年 6 月的联合国环境与发展大会，由包 括中国在内的 167 个国家共同签署了《生物多样性公约》，到 1993 年底其中的 30 多个国家正式批准公 约，截止 1996 年 8 月已有 52 个国家和欧共体批准执行公约。1994 年我国正式颁布了《种畜禽管理条 例》和《种畜禽管理条例实施细则》，1996 年正式成立了国家畜禽品种遗传资源委员会和下属的各主要 畜种的品种专业审定委员会，这些工作都极大地推动了对家畜遗传资源的保护。 第一节 家畜遗传多样性 生物多样性（biological diversity）有非常广泛的含义，包括所有的微生物、植物、动物等物种及 其所有的生态系统和它们形成的生态过程，是生命有机体的种类和变异性及其赖以存在的生态复合体。 生物多样性分为 3 个层次，即物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性，它是所有生态系统的特征， 是生物发展的安全保障，对它的破坏会导致生物发展韧性的减弱，导致整个生命系统的生命力下降。对 生物多样性的保护是整个生命系统可持续发展的基础。 家畜多样性(domestic diversity)是生物多样性中一个重要、而又独特的组成成分。它在物种多样性 中所占的比例很小，但是在遗传多样性中却非常重要，它是人类生活重要的生产资料，与人类社会生活 关系非常密切，家畜遗传多样性的丢失甚至比野生物种多样性的丢失对人类利益的损害更大，因此它的 保护对人类社会可持续发展具有更为重要的意义。同种家畜的不同品种和类型是构成家畜多样性的重要 形式，一个品种中汇集了各种各样的基因,可以在一定的环境中发挥作用，从而使品种表现出各种为人 类所需要的特性。一个品种就是一个相对独立的特殊基因库,是培育优良品种和利用杂种优势的良好原 材料。 一、国内外家畜遗传多样性概况 在第一章已经论述了，家畜是人类长期选择的产物，自 12000 余年前开始畜禽的驯化以来，已有 约 40 多种哺乳动物和鸟类被驯化。但在世界范围内广泛饲养的畜禽只有 6 种哺乳动物，即水牛、黄牛、 山羊、马、猪和绵羊；4 种禽类动物，即鸡、鸭、鹅和火鸡，这些畜禽个体数量多，是人类社会畜牧业 生产的主要家畜家禽种类，表 12-1 列出了 1988 年世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小
表121世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小 地区或国家 黄牛 绵羊 马 家禽 111051 l1493 167611061 536931647000 98994 10774165010720428451540000 地欧洲 124780 142081 1247043401904121280000 区原苏联 120593 14078364005885 774031129000 大洋州 32122 228983 2050 5365 73000 发|中南美洲309787 l109 118323 3494022653 785101240000 展巴西 134133 20000110005850 32700 中非洲 181190 1995991669933655 13057 384057 331566295847171194049634019000 72000 5168410500 10300 73963 20858 102655 7789410693|3348621849000 全球合计 1263584136927 11728285203766529282340310216000 除了这些主要的畜禽种类Y,其他一些稀少畜禽的遗传多样性对人类社会生活同样具有重要的意 义,如高原地区的豚鼠、羊驼、无峰驼、牦牛,沙漠地区的骆驼,北极地区的麝牛和驯鹿等,这些稀少 畜禽具有在特定环境条件下的特殊产品生产能力,以及在特定社会具有传统或文化上的用途。 为了对全球现有的家畜遗传资源进行监测和管理,FAO启动了一个全球家畜多样性行动计划 ( initiative for Domestic Animal Diversity-iDAD,并在国际互联网上建立了一个相应的信息系统网站 (iDAD-is),在全球范围内致力于保护区域性和国家级不可替换资源免受破坏的行动,推动对这些资源 持续、有效、合理的利用。它是一个综合性的全球家畜遗传资源管理信息系统,在因特网上的WWw 地址为htp/www.faoorg/dad-s,可以通过它直接了解在全球范围的家畜遗传资源信息、动态、开发和 利用,以及相关的研究活动等 据1995年WWL-DAD的资料表明,许多家畜品种正面临灭绝的威胁,在1433个调查品种中大约 有27%处于灭绝的边缘。由此可以推测,目前全球的5000余个品种中,大约有1200-1600个品种处于 危险境地,每年大约有50多个品种消失。此外,还有相当大一部分品种的数量正日益减少 在全球家畜遗传资源宝库中,由于我国幅员辽阔、自然生态条件复杂多变,历史上形成了丰富多 彩的家畜品种资源,是这一宝库的重要组成部分。这些资源大致可以分为3种类型:原由的地方品种、 新培育的品种、国外引入的品种。其中地方品种和新培育的品种总数约为600个左右,数量多,而且许 多品种在质量上也有独特之处。 经过70年代末和80年代初开展的全国性畜禽遗传资料普查,“七五”期间经过“同种异名”归并 后,确认全国拥有畜禽品种和类群(包括地方品种、培育品种及引入品种,不包括家禽中近年引入的祖 代和父母代鸡、以及兔)共5%6个,其中马66个、驴20个、黄牛(含奶牛)73个、水牛(类群)20 个、牦牛5个、骆驼4个、绵羊79个、山羊(含奶山羊)48个、猪113个、鸡109个、鸭35个、鹅 21个、火鸡3个。首批列入《中国家畜家禽品种志》的畜禽品种就有280余个,其中包含有部分培育 和引入品种,这些品种、类群各有特点,特别是对产区的地理和生态条件有良好的适应性,但是近2 年来相当一部分品种资源遭到严重的破坏。经过畜禽资料普查,我国有相当一部分畜禽品种处于稀少和 较少状态,少量的处于基本灭绝的境地,如表12-2所示,其中相当一部分品种未能列入畜禽品种志。 表12-2中国主要奋禽品种状况 畜种 基本灭绝 稀少较少较多 0~数十头 005万-45万头|50万-100万头110万头以上 马 骆驼 12
5 表 12-1 世界各地区和部分国家主要畜禽的群体大小 地区或国家 黄牛 水牛 绵羊 山羊 马 猪 家禽 发 达 地 区 北美 美国 欧洲 原苏联 大洋州 111 051 98 994 124 780 120 593 32 122 —— —— 367 320 —— 11 493 10 774 142 081 140 783 228 983 1 676 1 650 12 470 6 400 2 050 11 061 10 720 4 340 5 885 579 53 693 42 845 190 412 77 403 5 365 1 647 000 1 540 000 1 280 000 1 129 000 73 000 发 展 中 地 区 中南美洲 巴西 非洲 亚洲 印度 中国 309 787 134 133 181 190 384 057 193 000 73 963 1 109 1 100 2 600 132 531 72 000 20 858 118 323 20 000 199 599 331 566 51 684 102 655 34 940 11 000 166 993 295 847 105 000 77 894 22 653 5 850 3 655 17 119 953 10 693 78 510 32 700 13 057 404 963 10 300 334 862 1 240 000 550 000 828 000 4 019 000 260 000 1 849 000 全球合计 1 263 584 136 927 1 172 828 520 376 65 292 823 403 10 216 000 除了 这些主要的畜禽种类 Y，其他一些稀少畜禽的遗传多样性对人类社会生活同样具有重要的意 义，如高原地区的豚鼠、羊驼、无峰驼、牦牛，沙漠地区的骆驼，北极地区的麝牛和驯鹿等，这些稀少 畜禽具有在特定环境条件下的特殊产品生产能力，以及在特定社会具有传统或文化上的用途。 为了对全球现有的家畜遗传资源进行监测和管理，FAO 启动了一个全球家畜多样性行动计划 （initiative for Domestic Animal Diversity-iDAD），并在国际互联网上建立了一个相应的信息系统网站 （iDAD-is），在全球范围内致力于保护区域性和国家级不可替换资源免受破坏的行动，推动对这些资源 持续、有效、合理的利用。它是一个综合性的全球家畜遗传资源管理信息系统，在因特网上的 WWW 地址为 http://www.fao.org/dad-is/，可以通过它直接了解在全球范围的家畜遗传资源信息、动态、开发和 利用，以及相关的研究活动等。 据 1995 年 WWL-DAD 的资料表明，许多家畜品种正面临灭绝的威胁，在 1433 个调查品种中大约 有 27%处于灭绝的边缘。由此可以推测，目前全球的 5000 余个品种中，大约有 1200~1600 个品种处于 危险境地，每年大约有 50 多个品种消失。此外，还有相当大一部分品种的数量正日益减少。 在全球家畜遗传资源宝库中，由于我国幅员辽阔、自然生态条件复杂多变，历史上形成了丰富多 彩的家畜品种资源，是这一宝库的重要组成部分。这些资源大致可以分为 3 种类型：原由的地方品种、 新培育的品种、国外引入的品种。其中地方品种和新培育的品种总数约为 600 个左右，数量多，而且许 多品种在质量上也有独特之处。 经过 70 年代末和 80 年代初开展的全国性畜禽遗传资料普查，“七五”期间经过“同种异名”归并 后，确认全国拥有畜禽品种和类群（包括地方品种、培育品种及引入品种，不包括家禽中近年引入的祖 代和父母代鸡、以及兔）共 596 个，其中马 66 个、驴 20 个、黄牛（含奶牛）73 个、水牛（类群）20 个、牦牛 5 个、骆驼 4 个、绵羊 79 个、山羊（含奶山羊）48 个、猪 113 个、鸡 109 个、鸭 35 个、鹅 21 个、火鸡 3 个。首批列入《中国家畜家禽品种志》的畜禽品种就有 280 余个，其中包含有部分培育 和引入品种，这些品种、类群各有特点，特别是对产区的地理和生态条件有良好的适应性，但是近 20 年来相当一部分品种资源遭到严重的破坏。经过畜禽资料普查，我国有相当一部分畜禽品种处于稀少和 较少状态，少量的处于基本灭绝的境地，如表 12-2 所示，其中相当一部分品种未能列入畜禽品种志。 表 12-2 中国主要畜禽品种状况 畜 种 基本灭绝 稀 少 较 少 较 多 马 驴 牛 骆驼 绵羊 0~数十头 4 1 0.05 万~4.5 万头 12 8 21 1 12 5.0 万~10.0 万头 5 2 8 1 3 11.0 万头以上 9 8 30 1 19