116×0.25×0.2 0.8593 1+(n-1)sh21+(116-1)×025×0.2 A=bn(P-P)=08593×673-50)=06273 =025 116×0.2 0.4635 1+(n-1)sh V1+(16-1)×025×02 利用半同胞子女信息可以得到 h 15×0.5×0.2 0.8824 1+(n-1)ish21+(15-1)×0.25×02 A=bn(P-p=0884×608-50)=0930 15×0.2 rn=1+(-1F =0.6642 1+(15-1)×025×0.2 类似地可以得到其他几种信息的估计结果,计算结果列入后面的表6-5。比较各 种信息的育种值估计精确性可知其大小顺序为:子女(0.6642)>同胞(04635)>个 体(04472)>双亲均值(0.3162)>父亲)(02236)。可见任何一种单项信息的估计 准确度都是有限的,为了提高选种的准确度,最好尽可能充分利用所有有关的信息来 估计。 (六)同胞及后裔测定的最宜测定规模由于同胞及后裔测定的效果都与测定 规模有关,而测定规模又与育种费用等密切相关,因此有必要针对不同的性状、不同 的亲属类型来确定最宜的测定规模。尽管个体育种值的估计准确度与性能测定规模大 小密切相关,但估计准确度与测定个体数目并非是线性关系。在遗传力不同的情况下 增加测定数目的效果也是不一样的。因此,在测定容量有限时,确定每一个体测定的 同胞或后裔的最宜数目,岁实际育种工作是十分有意义的。下面以半同胞后裔测定最 宜测定数目的确定为例,说明其计算方法。同胞测定的最宜测定数目可以参照此法类 似确定 设测定总容量为T头子女,若需选留S头公畜,则每一公畜可测定的子女数,即 测定比为k=TS。若每一公畜测定n个子女则可测定的公畜数为Sr=T/n。因此,公畜 留种率p为 s nxs (6-7) 根据选择反应估计原理,可以确定在这一留种率时的预期选择反应 利用求极大值方法可以得到预期选择反应最大时的留种率与测定比的函 数关系如下: (6-8) p(=
( ) ( ) ( ) 0.8593 1 116 1 0.25 0.2 116 0.25 0.2 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nr h b HS A AP ( ) 0.8593 (5.73 5.0) 0.6273 ˆ A = bAP P − P = − = ( ) ( ) ( ) 0.4635 1 116 1 0.25 0.2 116 0.2 0.25 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nh r r HS AP A 利用半同胞子女信息可以得到： ( ) ( ) ( ) 0.8824 1 15 1 0.25 0.2 15 0.5 0.2 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nr h b HS A AP ( ) 0.8824 (6.08 5.0) 0.9530 ˆ A = bAP P − P = − = ( ) ( ) ( ) 0.6642 1 15 1 0.25 0.2 15 0.2 0.5 1 1 2 2 = + − = + − = n r h nh r r HS AP A 类似地可以得到其他几种信息的估计结果，计算结果列入后面的表 6-5。比较各 种信息的育种值估计精确性可知其大小顺序为：子女（0.6642）>同胞（0.4635）>个 体（0.4472）>双亲均值（0.3162）>父亲）（0.2236）。可见任何一种单项信息的估计 准确度都是有限的，为了提高选种的准确度，最好尽可能充分利用所有有关的信息来 估计。 （六）同胞及后裔测定的最宜测定规模 由于同胞及后裔测定的效果都与测定 规模有关，而测定规模又与育种费用等密切相关，因此有必要针对不同的性状、不同 的亲属类型来确定最宜的测定规模。尽管个体育种值的估计准确度与性能测定规模大 小密切相关，但估计准确度与测定个体数目并非是线性关系。在遗传力不同的情况下， 增加测定数目的效果也是不一样的。因此，在测定容量有限时，确定每一个体测定的 同胞或后裔的最宜数目，岁实际育种工作是十分有意义的。下面以半同胞后裔测定最 宜测定数目的确定为例，说明其计算方法。同胞测定的最宜测定数目可以参照此法类 似确定。 设测定总容量为 T 头子女，若需选留 S 头公畜，则每一公畜可测定的子女数，即 测定比为 k=T/S。若每一公畜测定 n 个子女则可测定的公畜数为 ST =T/n。因此，公畜 留种率 p 为： k n T n S S S p T = = = （6-7） 根据选择反应估计原理，可以确定在这一留种率时的预期选择反应， 利用求极大值方法可以得到预期选择反应最大时的留种率与测定比的函 数关系如下： p(z pc) pc z a k − − = 2 2 （6-8）
这里,z和c是与留种率p对应的标准正态分布曲线在选择截点处的纵座标和截 点值,a=1-h。由于上式中z和c的取值均与p有关,且不能用一般函数表示, h 必须作数值积分运算。因此,实际应用时解上式的最好方法是,根据一定的p值,由 正态分布表查处相应的z和p取值,并由上式计算出相应的ka值,制成表6-3。利用 此表,根据实际的留种公畜数和测定总容量确定出k值,并由遗传力和亲缘系数算出 相应的ka值,从表中查出相应的最宜留种率,然后由(6-7)式即可确定每一公畜的 测定子女数n,以及在P确定时的测定公畜数ST。下面用一个实例说明其计算方法。 表6-3对应于不同Ma的p值 127 0.20 0.13 0.0 0.104 0.26 0.19 0.12 7.00 41.72 0.04 0.415 0.24 2.31 0.17 7.21 0.10 64.24 0.03 10.51 0.09 0. 0.786 0.15 13.12 0.08 293.41 0.14 【例62】某奶牛改良中心具有测定10000头母牛的能力。若需选留10头小公牛作 为种公牛,假设产奶量的遗传力为h2=02。应该测定多少头小公牛?每一公牛测定多 少女儿? 由于T=10000.=10,h2=0.2,因此有:k T10000 =1000 1-msh21-0.25×02 k1000 19所以:= ( 0.25×0.2 a19=526316 由表6-3可查得与526316对应的p值约为0.0352。因此,最宜测定女儿数n为 n=kp=1000×0.0352≈35应测定小公牛数ST为:S 10000 35≈286 因此,在给定条件下的最佳测定决策是,测定286头小公牛,每头公牛测定35 头女儿,选留其中10头小公牛作为种公牛使用。应该注意的是,这里所讨论的最宜 测定数仅考虑了测定容量的限制,而未考虑到测定成本费用、世代间隔、环境差异等 因素的影响,更为全面系统的分析将在第十一章论述。 多种亲属信息育种值估计 在利用各种亲属信息估计个体育种值时,单独利用一项信息总有一定的局限性, 不能达到充分利用信息、尽可能提高育种效率的目的。例如,在例6-1中利用单项信 息估计育种值的最大估计准确度仅为利用15头女儿均值估计时的0.6642。因此,利 用多项信息资料来合并估计育种值就具有十分重要的育种实践意义。 (一)多种亲属信息育种值估计原理与利用单一亲属信息估计育种值类似, 在利用多种亲属信息估计育种值时,可用多元回归的方法,即用如下的多元回归方程 来估计育种值
这里，z 和 c 是与留种率 p 对应的标准正态分布曲线在选择截点处的纵座标和截 点值， 2 2 1 r h r h a A − A = 。由于上式中 z 和 c 的取值均与 p 有关，且不能用一般函数表示， 必须作数值积分运算。因此，实际应用时解上式的最好方法是，根据一定的 p 值，由 正态分布表查处相应的 z 和 p 取值，并由上式计算出相应的 k/a 值，制成表 6-3。利用 此表，根据实际的留种公畜数和测定总容量确定出 k 值，并由遗传力和亲缘系数算出 相应的 k/a 值，从表中查出相应的最宜留种率，然后由（6-7）式即可确定每一公畜的 测定子女数 n，以及在 P 确定时的测定公畜数 ST。下面用一个实例说明其计算方法。 表 6-3 对应于不同 k/a 的 p 值 k/a p k/a p k/a p k/a P 0 0.104 0 .261 0.415 0.588 0.786 1.19 0.27 0 .26. 0.25 0.24 0.23 0.22 0.21 1.27 1.57 1.93 2.31 2.78 3.33 4.00 0.20 0.19 0.18 0.17 0.16 0.15 0.14 4.80 5 .78 7.00 7.21 10.51 13.12 16.69 0.13 0.12 0.11 0.10 0.09 0.08 0.07 21.76 29.36 41.72 64.24 114.78 293.41 —— 0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 —— 【例6.2】 某奶牛改良中心具有测定 10000 头母牛的能力。若需选留 10 头小公牛作 为种公牛，假设产奶量的遗传力为 0.2 2 h = 。应该测定多少头小公牛？每一公牛测定多 少女儿？ 由 于 10000, 10, 0.2, 2 T = S = h = 因此有： 1000 10 10000 = = = S T k ( ) ( ) 19 0.25 0.2 1 1 0.25 0.2 2 2 = − = − = r h r h a HS HS 所以： 52.6316 19 1000 = = a k 由表 6-3 可查得与 52.6316 对应的 p 值约为 0.0352。因此，最宜测定女儿数 n 为： n = kp = 1000 0.0352 35 应测定小公牛数 ST 为： 286 35 10000 = = n T ST 因此，在给定条件下的最佳测定决策是，测定 286 头小公牛，每头公牛测定 35 头女儿，选留其中 10 头小公牛作为种公牛使用。应该注意的是，这里所讨论的最宜 测定数仅考虑了测定容量的限制，而未考虑到测定成本费用、世代间隔、环境差异等 因素的影响，更为全面系统的分析将在第十一章论述。 二、 多种亲属信息育种值估计 在利用各种亲属信息估计个体育种值时，单独利用一项信息总有一定的局限性， 不能达到充分利用信息、尽可能提高育种效率的目的。例如，在例 6-1 中利用单项信 息估计育种值的最大估计准确度仅为利用 15 头女儿均值估计时的 0.6642。因此，利 用多项信息资料来合并估计育种值就具有十分重要的育种实践意义。 （一）多种亲属信息育种值估计原理 与利用单一亲属信息估计育种值类似， 在利用多种亲属信息估计育种值时，可用多元回归的方法，即用如下的多元回归方程 来估计育种值
A=∑bX=bX (6-9) 式中X—一为第i种亲属的表型信息 b—一为被估个体育种值X1的偏回归系数 Ⅹ一一为信息表型值向量 b—一为偏回归系数向量 因而,现在的问题是如何计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来解决。 为叙述方便,我们将每种亲属的信息归纳为3种类型:①一个个体单次度量表 型值,统记为P;②多次度量表型均值,统记为P,这包含两种情况,即多个个体单 次度量表型均值和一个个体多次度量表型均值;③多个个体多次度量均值,统记为 P。这三种类型信息资料是依次决定于前者的,如图6-2(a)的通径关系图所示,图 中Ax为需要估计的个体育种值,P、P和P为用来估计育种值的信息表型值,i=1, 2,…,显然,这些信息与Aⅹ应该是遗传上相关的,其联系桥梁就是决定这些信息 表型值的相应育种值A与Ax间的遗传相关rax,1为第种亲属与第j种亲属的育种 值相关系数。图6-2(a)关系链上: h一为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数 Z—一为个体单次度量表型值到个体多次度量表型均值或多个个体单次度量表型 均值的通径系数 q—一为个体多次度量表型均值到多个个体多次度量表型均值的通径系数 C中的对角线元素为各类亲属到被估个体育种值的通径系数的平方之倒数 非对角线元素为各类亲属彼此间的亲缘相关系数,r中的元素为各类亲属与被估个体 间亲缘系数。对于非近交群体,r和C中亲缘相关系数为固定的常量(表6-4),对有 近交的群体,则需要计算出两种亲属间的实际亲缘相关系数 表64随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数 父亲(S) 母亲(D) 祖父(SS) 祖母SD) 外祖父DS) 0.25 外祖母ODD) 0.125|.125 全同胞兄妹(FS) 父系半同胞兄妹 0.125|.125 (HS) 全同胞子女(FO) 半同胞子女(HO) 125.125 125.125 根据实际的估计育种值信息来源,将有关参数代入方程(6-13)式并对方程组求 解,即可得到各偏回归系数
A ˆ = bi Xi = bX （6-9） 式中 Xi——为第 i 种亲属的表型信息 bi——为被估个体育种值 Xi 的偏回归系数 X——为信息表型值向量 b——为偏回归系数向量 因而，现在的问题是如何计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来解决。 为叙述方便，我们将每种亲属的信息归纳为 3 种类型：① 一个个体单次度量表 型值，统记为 Pi；② 多次度量表型均值，统记为 Pi ,这包含两种情况，即多个个体单 次度量表型均值和一个个体多次度量表型均值；③ 多个个体多次度量均值，统记为 Pi 。这三种类型信息资料是依次决定于前者的，如图 6-2（a）的通径关系图所示，图 中 AX 为需要估计的个体育种值， Pi 、 Pi 和 Pi 为用来估计育种值的信息表型值，i=1， 2，……，显然，这些信息与 AX 应该是遗传上相关的，其联系桥梁就是决定这些信息 表型值的相应育种值 Ai 与 AX 间的遗传相关 (iX ) (ij) r ,r 为第 i 种亲属与第 j 种亲属的育种 值相关系数。图 6-2（a）关系链上： hi——为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数 zi——为个体单次度量表型值到个体多次度量表型均值或多个个体单次度量表型 均值的通径系数 qi——为个体多次度量表型均值到多个个体多次度量表型均值的通径系数 C 中的对角线元素为各类亲属到被估个体育种值的通径系数的平方之倒数， 非对角线元素为各类亲属彼此间的亲缘相关系数，r 中的元素为各类亲属与被估个体 间亲缘系数。对于非近交群体，r 和 C 中亲缘相关系数为固定的常量（表 6-4），对有 近交的群体，则需要计算出两种亲属间的实际亲缘相关系数。 表 6-4 随机交配群体中常用亲属间的亲缘相关系数 rA S D S S S D D S D D F S H S F O H O I 个体(I) 父亲(S) 母亲(D) 祖父(SS) 祖母(SD) 外祖父(DS) 外祖母(DD) 全同胞兄妹(FS) 父系半同胞兄妹 (HS) 全同胞子女（FO） 半同胞子女（HO） 0. 5 0. 5 0 0 .25 0 .5 0 0 .25 0 .5 0 0 0 .25 0 0 .5 0 0 0 .25 0 0 .5 0 0 0 0 .5 0 .5 0 .5 0 .25 0 .25 0 .25 0 .25 0 .25 0 .5 0 0 .25 0 .25 0 0 0 .25 0 .5 0 .25 0 .25 0 .125 0 .125 0 .125 0 .125 0 .25 0 .125 0 .5 0 .25 0 .25 0 .125 0 .125 0 .125 0 .125 0 .25 0 .125 0 .25 1 0 .5 0 .5 0 .25 0 .25 0 .25 0 .25 0 .5 0 .25 0 .5 0 .5 根据实际的估计育种值信息来源，将有关参数代入方程（6-13）式并对方程组求 解，即可得到各偏回归系数
用(6-9)式估计育种值的准确度就等于这一多元回归的负相关系数,即: rA;=br=∑ban (6-14) (二)举例上述估计方法可用于任意资料组合形式,下面举两种常见信息资料 组合来说明其应用 )本身单次记录(Px)+各全同胞单次记录均值() 由(6-10)式及(611)式得到P=bP2=h=,2m2 V2+(n-12 。由表64知道 ru)=0.5,x)=1,rx)=0.5。将这些数据代入(6-13)式的正规方程,得到: 10.5 h22+(n-1h 0.5 5 2nh 由此方程可解得: 4+(n-2 b b2 2h(-b2) +2(n-1)h2 育种值估计的精确度为: a=√b7=,.+n-2)h2 n-1)h2 父亲单次记录(Ps)+n个全同胞单次记录均值 由(610)式及(6-1)式得到:P=hP=P=h=12+(-12°由表64 可得2)=0.73=0.5,7(2)=051x)=0.5,72x)=0.,78x)=0.5。将这些数据代入(6-13) 式的正规方程,得到: h 0.5 b1「0.5 0.5 b2|=0.5 0.5 0.5 2+(n-1)h2|b[0 由此方程可解得: b1=b2 2-h2 b n(-h2 (n-1)h 2+(n 育种值估计的准确性为 br 5h24+n-(2+nh (n-1)h 下面引用例6.1的资料来说明上述多项信息资料合并估计育种值的计算方法。 【6.3】利用例61的资料进行多种信息组合的育种值估计,并计算出各种组合的 育种值估计准确度。表6-5列出了3种单项资料和5种多项资料组合的估计结果。 下面仅以9781号公羊的本身表型值(P)+父亲表型值(P)+同父半同胞均值 p)为例来说明具体计算方法。由(69)式及(610)式可以得到
用（6-9）式估计育种值的准确度就等于这一多元回归的负相关系数，即： = ( ) = AA iX iX r b r b r ˆ （6-14） （二）举例 上述估计方法可用于任意资料组合形式，下面举两种常见信息资料 组合来说明其应用。 ⑴ 本身单次记录（PX）+n 各全同胞单次记录均值 ( ) PFS 由（6-10）式及（6-11）式得到 ( ) 2 2 1 2 2 1 2 , n h nh p h p zh + − = = = 。由表 6-4 知道 r(12) = 0.5， r(1X ) = 1,r(2X ) = 0.5 。将这些数据代入（6-13）式的正规方程，得到： 0.5 1 2 h ( ) + − 2 2 2 2 1 0.5 nh n h 2 1 b b = 0.5 1 由此方程可解得： ( ) ( ) 2 4 2 2 1 4 2 1 4 2 n h nh n h h b + − − + − = ( ) ( ) 2 4 2 2 2 4 2 1 2 1 n h nh nh h b + − − − = 育种值估计的精确度为： ( ) ( ) 2 4 2 2 ˆ 4 2 1 4 2 n h nh n h h r b r AA + − − + − = = ⑵父亲单次记录（PS）+n 个全同胞单次记录均值 (PFS ) 由（6-10）式及（6-11）式得到： ( ) 2 2 2 3 2 1 2 , , n h nh pi h p h p zh + − = = = = 。由表 6-4 可得 r(12) = 0,r(13) = 0.5,r(23) = 0.5,r(1X ) = 0.5,r(2X ) = 0.5,r(3X ) = 0.5 。将这些数据代入（6-13） 式的正规方程，得到： 0.5 0 1 2 h 0.5 1 0 2 h ( ) + − 2 2 2 2 1 0.5 0.5 nh n h 3 2 1 b b b = 0.5 0.5 0.5 由此方程可解得： ( ) ( ) 4 2 2 2 1 2 2 1 2 nh n h h h b b − + − − = = ( ) ( ) 2 4 2 2 3 2 1 1 n h nh n h h b + − − − = 育种值估计的准确性为： ( ) ( ) 2 4 2 2 ˆ 2 1 0.5 4 2 n h nh h n n h r b r AA + − − + − + = = 下面引用例 6.1 的资料来说明上述多项信息资料合并估计育种值的计算方法。 【6.3】利用例 6.1 的资料进行多种信息组合的育种值估计，并计算出各种组合的 育种值估计准确度。表 6-5 列出了 3 种单项资料和 5 种多项资料组合的估计结果。 下面仅以 9-781 号公羊的本身表型值 (PX )+ 父亲表型值 ( ) PS +同父半同胞均值 (P HS ) 为 例 来 说 明 具 体 计 算 方 法 。 由 （ 6-9 ） 式 及 （ 6-10 ） 式 可 以 得 到 ：
p2=p2=h2=0.2,p2==2h2 116×0.2 =34370。由表6-4有 1+(116-1)×0.25×02 7a2)=0.,13)=0.25,7(2)=0.5,1x)=1,12x)=05,7x)=025。将这些数据代入(613) 式的正规方程,得到 0.5 0.2 025b 0.5 b2|=0.5 0.2 0250534370」025 由此方程可解得: b1「0.2090-0035-0.1735T1 0.1639 0.00350.2416 041240.5=0.0142 b3」[-0.1735-0412442955025」06942 所以该个体的估计育种值为: A=b(-p+b(P-p)+b2(-p)=01639×(82-50)+00142136-50)+06942×(573-50 =1.1534 该个体估计传递力和相对育种值分别为 7A=1=307678BF-1+41×100%=(1+15341×109%=123% 该育种值估计准确度为: r=√b(016390014206942]05)=05870 0.2 类似地可以得到表6-5的几种信息组合的估计结果,从中可以看出,若以估计准 确度最高的全部资料组合估计育种值,4头公羊的估计育种值大小顺序为:9-794号 (745,0.889)>9-781号(740,0.845)9-752号(595,0.841)>9-770号(559,0.850)。由于 在本例中公羊的半同胞兄妹和半同胞子女数均较多,而且剪毛量的遗传力也不高,因 而同胞测定和后裔测定估计准确度均高于个体选择。随着信息资料组合数的增加,估 计准确度也随之提高,当包含个体本身、父母双亲、半同胞兄妹和半同胞子女信息时, 估计准确度已超过个体选择的1.77倍以上,与包含4个祖代在内的全部资料估计准确 度相差不大 表6-54头种公 体育种值估计值、估计准确度及相对效率 信息资料组合 9-781 9-794 9-770 9-725 本身 5 0 半同胞 44754 447.70.447.48 447
( ) 3.4370 1 116 1 0.25 0.2 116 0.2 0.2, 2 2 2 3 2 2 2 2 1 = + − p = p = h = p = z h = 。由表 6-4 有 ： r(1 2) = 0.5,r(1 3) = 0.25,r(2 3) = 0.5,r(1X ) = 1,r(2X ) = 0.5,r(3X ) = 0.25 。将这些数据代入（6-13） 式的正规方程，得到： 0.25 0.5 0.2 1 0.5 0.2 1 0.5 3.4370 0.5 0.25 3 2 1 b b b = 0.25 0.5 1 由此方程可解得： − = − 0.1735 0.0035 0.2090 3 2 1 b b b 0.4124 0.2416 0.0035 − − = − − 0.6942 0.0142 0.1639 0.25 0.5 1 4.2955 0.4124 0.1735 所以该个体的估计育种值为： ( ) ( ) ( ) 0.1639 (8.2 5.0) 0.0142(13.6 5.0) 0.6942 (5.73 5.0) 1.1534 ˆ A = b1 PX − P + b2 PS − P + b3 PHS − P = − + − + − = =1.1534 该 个 体 估 计 传 递 力 和 相 对 育 种 值 分 别 为 ： 3.0767 ˆ 2 1 ETA = A = 100% 123% 5.0 6.1534 100% 1 ˆ 1 = = + = + P A RBV 该育种值估计准确度为： r ˆ b r(0.1639 AA = 0.0142 0.6942 ) 0.5870 0.25 0.5 1 2 1 = 类似地可以得到表 6-5 的几种信息组合的估计结果，从中可以看出，若以估计准 确度最高的全部资料组合估计育种值，4 头公羊的估计育种值大小顺序为：9-794 号 （7.45，0.889）>9-781 号(7.40,0.845)>9-752 号(5.95,0.841)>9-770 号(5.59,0.850)。由于 在本例中公羊的半同胞兄妹和半同胞子女数均较多，而且剪毛量的遗传力也不高，因 而同胞测定和后裔测定估计准确度均高于个体选择。随着信息资料组合数的增加，估 计准确度也随之提高，当包含个体本身、父母双亲、半同胞兄妹和半同胞子女信息时， 估计准确度已超过个体选择的 1.77 倍以上，与包含 4 个祖代在内的全部资料估计准确 度相差不大。 表 6-5 4 头种公羊的个体育种值估计值、估计准确度及相对效率 信息资料组合 9-781 9-794 9-770 9-725 A ˆ AI r A ˆ AI r A ˆ AI r A ˆ AI r 单 信 本身 半同胞 5 .64 0 .447 5. 54 0 .447 5 .70 0 .447 5 .48 0 .447