(2)6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（磷酸己糖异构酶） 0 0-P-0-CH -0-CH0cH,0H OH H OH OH H OH OH H Glucose6-phosphate Fructose 6-phosphate (36-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶） 0 0 0-P-0-0 70p0 20 0- M 01 0 H HO OH phosphofructokinase-1 OH H OH H Fructose 6-phosphate Fructose 1,6-bisphosphate (4)l,6一二磷酸果糖裂解（醛缩酶(aldolase) 0 0 0 0.H 0-P-0-CH2 CH2-0-P-0 0 CH2-0- -0 0 HH HO 0 HCOH O =0 aldolase CH,OH CH2-0-P-0 0 Fructose 1,6-bisphosphate Dihydroxyacetone Glyceraldehyde phosphate 3-phosphate (⑤)磷酸二羟丙酮的异构反应 0 0 H 0- -0 GH-0- 0 CH-0- 0 H HO HCOH O =0 aldolase CH.OH CH,-0- 0 16-bisphosphate 到此，1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP
(2)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖 （磷酸己糖异构酶） (3)6-磷酸果糖转变为 1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶） (4)1,6—二磷酸果糖裂解 （醛缩酶(aldolase)） (5)磷酸二羟丙酮的异构反应 到此，1 分子葡萄糖生成 2 分子 3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2 分子 ATP
(6)3-磷酸甘油醛氧化反应(3磷酸甘油醛脱氢酶) CHO 0-C-0-B NAD'NADH+H' CH-OH CH-OH CH-0® CH-0-① 3磷酸甘油盛 1,3二磷酸甘油酸 此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应，氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行此 反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油 醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1,3一二磷酸甘油酸。本反应脱下的氢和 电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H,磷酸根来自无机磷酸。碘乙酸可与酶的-SH 结合，抑制此酶活性，砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连（生成 3磷酸甘油酸) (7)1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) C00 CH-OH ADP ATP CH--OH CH:-0P CH:-0-P 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 在磷取日沺取淑(phosphaglycerate kinase,K)准化下，L,3一一磷酸甘油酸生成3 磷酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP,这种底物氧化过程中产 生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。 这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生ATP的 反应。一分子Gc产生二分子三碳糖，共产生2ATP。这样可抵消G1c在两次磷酸化时消 耗的2ATP。 (8)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位酶 000 C00 CH-OH H-0-D H-0- CH:-OH 3函酸甘油酸 2.磷酸甘油酸 (⑨)2磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶） 000 000 CH-0-D G0-D·40 CH-OH 2扇酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
(6)3-磷酸甘油醛氧化反应（3-磷酸甘油醛脱氢酶） 此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应，氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行此 反应由 3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase)催化 3-磷酸甘油 醛氧化脱氢并磷酸化生成含有 1 个高能磷酸键的 1,3－二磷酸甘油酸。本反应脱下的氢和 电子转给脱氢酶的辅酶 NAD+生成 NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。碘乙酸可与酶的-SH 结合，抑制此酶活性，砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连（生成 3-磷酸甘油酸） (7)1,3-二磷酸甘油酸转变成 3-磷酸甘油酸 （磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1,3－二磷酸甘油酸生成 3- 磷酸甘油酸，同时其 C1 上的高能磷酸根转移给 ADP 生成 ATP，这种底物氧化过程中产 生的能量直接将 ADP 磷酸化生成 ATP 的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。 这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生 ATP 的 反应。一分子 Glc 产生二分子三碳糖，共产生 2ATP。这样可抵消 Glc 在两次磷酸化时消 耗的 2ATP。 (8)3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸 （磷酸甘油酸变位酶） (9)2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 （烯醇化酶）
由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷 酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需要Mg2+或Mn2+参与。 本反应也是可逆的 (10)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP 000 C00 ADP AP -0 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,.PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP生成ATP,这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过 程中，经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖 的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP。 (三)丙酮酸的去路 1、进入三羧酸循环 2、乳酸的生成 在厌氧酵解时（乳酸菌、剧烈运动的肌肉），丙酮酸接受了3一磷酸甘油醛脱氢酶生 成的NADH上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。 总反应： Glc+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP+2H20 肌肉收缩，糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液，在肝脏中异生为G©，解除 乳酸积累引起的中毒。 3、乙醇的生成 酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，可以经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生 成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被NADH还原成乙醇。 总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+→2乙醇+2CO2+2ATP+2H20 在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，如果有氧存在时，则会通过乙醛的氧化生成乙酸， 制醋。 4、丙酮酸进行糖异生 (四)特点： (1)反应部位：胞液 (2)反应全过程中有三步不可逆的反应（关键酶：己糖激酶，6-磷酸果糖激酶-1，丙酮 酸激酶) (3)能量的净生成：葡萄糖：2ATP、糖原：3ATP
由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷 酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需要 Mg2+或 Mn2+参与。 本反应也是可逆的 (10)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成 ATP 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP 生成 ATP，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生 2 个分子丙酮酸。在此过 程中，经底物水平磷酸化可产生 4 个分子 ATP，如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖 的磷酸化消耗二分子 ATP 相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生 2 分子 ATP。 （三）丙酮酸的去路 1、进入三羧酸循环 2、乳酸的生成 在厌氧酵解时（乳酸菌、剧烈运动的肌肉），丙酮酸接受了 3—磷酸甘油醛脱氢酶生 成的 NADH 上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，生成乳酸。 总反应： Glc + 2ADP + 2Pi → 2 乳酸 + 2ATP + 2H2O 肌肉收缩，糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液，在肝脏中异生为 Glc，解除 乳酸积累引起的中毒。 3、乙醇的生成 酵母或其它微生物中，经糖酵解产生的丙酮酸，可以经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧生 成乙醛，在醇脱氢酶催化下，乙醛被 NADH 还原成乙醇。 总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+→2 乙醇+2CO2+2ATP+2H20 在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，如果有氧存在时，则会通过乙醛的氧化生成乙酸， 制醋。 4、丙酮酸进行糖异生 （四）特点： （1）反应部位：胞液 （2）反应全过程中有三步不可逆的反应（关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶-1,丙酮 酸激酶） （3）能量的净生成：葡萄糖：2ATP、糖原：3 ATP