第六章生物氧化 【目的与要求】 1、掌握生物氧化的概念和特点：呼吸链的概念、产能部位、各成分的排列顺序 氧化磷酸化概念及电子传递的抑制与解偶联。 2、熟悉氧化磷酸化机制：ATP贮存和利用。 3、了解呼吸链的组成。 【教学内容】 1、生物氧化的概述 2、呼吸链。 3、氧化磷酸化 【重点与难点】 1、呼吸链各成分的排列顺序、产能部位，偶联机制。 2、氧化磷酸化概念、电子传递的抑制和解偶联。 【教学方法】 多媒体授课。 【教学时数】 5学时
第六章 生物氧化 【目的与要求】 1、 掌握生物氧化的概念和特点；呼吸链的概念、产能部位、各成分的排列顺序； 氧化磷酸化概念及电子传递的抑制与解偶联。 2、 熟悉氧化磷酸化机制；ATP 贮存和利用。 3、 了解呼吸链的组成。 【教学内容】 1、 生物氧化的概述。 2、 呼吸链。 3、 氧化磷酸化。 【重点与难点】 1、 呼吸链各成分的排列顺序、产能部位，偶联机制。 2、 氧化磷酸化概念、电子传递的抑制和解偶联。 【教学方法】 多媒体授课。 【教学时数】 5 学时
第一节概述 一、生物氧化的定义 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解，最终生成CO2和0并释放 出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应 所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。在真核生物细胞生物氧化在线粒体中进行，而原核生 物是在细胞质膜上进行的。 CO2的生成：生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。（直 接脱羧、氧化脱羧) HO的生成：代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体(NAD、NADP、FAD、 FMN等)所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成HO 二、生物氧化的过程： 三个阶段： ()第一阶段：糖、脂、蛋白分解为其基本组成单位一葡萄糖、脂肪酸和甘油及氨 基酸。 (2)第二阶段：经一系列反应生成活泼的二碳化合物乙酰C0A。 (3)第三阶段：经三羧酸循环彻底氧化成C02和H20并释放出能量 排原 三酯酰甘油 蛋白质 赠酸+甘油 乙醉COA TCA c02 ADP+Pi ATP 2H◆ 呼链H,0 三、生物氧化的特点 有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化，在本质上是相同的，最 终的产物都是CO2和H20,同时所释放能量的总值也相等。生物氧化是在活细胞内进 行的，它与体外的直接氧化相比又有许多不同的特点： 1、生物氧化在常温、常压、接近中性的pH和多水环境中进行；是在一系列酶、 辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的： 2、氧化反应分阶段进行，能量逐步释放，既避免了能量骤然释放对机体的损害
第一节 概述 一、生物氧化的定义 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解 , 最终生成 CO2 和 H2O 并释放 出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应 , 所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。在真核生物细胞生物氧化在线粒体中进行，而原核生 物是在细胞质膜上进行的。 CO2 的生成：生物体内 CO2 的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。（直 接脱羧、氧化脱羧） H2O 的生成：代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、 FMN 等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成 H2O。 二、生物氧化的过程： 三个阶段： (1) 第一阶段：糖、脂、蛋白分解为其基本组成单位—葡萄糖、脂肪酸和甘油及氨 基酸。 (2) 第二阶段：经一系列反应生成活泼的二碳化合物乙酰 CoA。 (3) 第三阶段：经三羧酸循环彻底氧化成 CO 2 和 H 2 O 并释放出能量 三、生物氧化的特点 有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化 , 在本质上是相同的 , 最 终的产物都是 CO2 和 H2O, 同时所释放能量的总值也相等。生物氧化是在活细胞内进 行的 , 它与体外的直接氧化相比又有许多不同的特点： 1、 生物氧化在常温、常压、接近中性的 pH 和多水环境中进行；是在一系列酶、 辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的； 2、 氧化反应分阶段进行 , 能量逐步释放 , 既避免了能量骤然释放对机体的损害, 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA 2H 呼吸链 H2O CO2 ADP+Pi ATP TCA
又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量： 3、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用，贮存于高能磷 酸化合物（如ATP)中，当生命活动需要时再释放出来。 四、生物氧化的方式： 生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化 剂，是电子受体。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。 1、脱氢：物质分子中脱下一对氢原子，如醇氧化为醛。 2、加氧：物质分子中直接加入氧分子或氧原子，如醛氧化为酸。 3、失电子：原子或离子在反应中失去电子，其正价数升高，这也是氧化。如细胞 色素中铁的氧化。 五、氧化还原电位 在氧化还原反应中，自由能的变化与反应供出或得到电子的趋势成比例。 这种趋势用氧化还原电位表示(E)。 △E'=标准氧化电位一标淮还原电位 △E值越小，电负性越大，还原能力越强： △G=-nF△E' 可以根据△E'计算出化学反应的自由能变化 六、高能化合物 1、定义 高能化合物：在标准条件下pH7,25℃，1molL)发生水解时，可释放出大量自由 能的化合物。习惯上把“大量”定义为5 kcal/mol(即21千焦/摩尔)以上。 高能磷酸化合物：分子中含磷酸基团，它被水解下来时释放出大量的自由能，这类 高能化合物。 高能键：在高能化合物分子中，被水解断裂时释放出大量自由能的活泼共价键。高 能键常用符号“~”表示。 注意： 高能键并不是这个键集中了大量的能量，而是指水解这个键前后的分子结构存在着 很大的自由能的改变。 “高能键”≠“键能高” 2.高能化合物的类型 根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：
又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量； 3、 生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用 , 贮存于高能磷 酸化合物 ( 如 ATP) 中 , 当生命活动需要时再释放出来。 四、生物氧化的方式： 生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化 剂，是电子受体。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。 1、 脱氢：物质分子中脱下一对氢原子，如醇氧化为醛。 2、 加氧：物质分子中直接加入氧分子或氧原子，如醛氧化为酸。 3、 失电子：原子或离子在反应中失去电子，其正价数升高，这也是氧化。如细胞 色素中铁的氧化。 五、氧化还原电位 在氧化还原反应中，自由能的变化与反应供出或得到电子的趋势成比例。 这种趋势用氧化还原电位表示（E）。 △E'= 标准氧化电位－标准还原电位 △E'值越小，电负性越大，还原能力越强； △G'=－n F△E' 可以根据△E'计算出化学反应的自由能变化。 六、高能化合物 1、定义 高能化合物：在标准条件下(pH7，25℃，1mol/L)发生水解时，可释放出大量自由 能的化合物。习惯上把“大量”定义为 5kcal/mol(即 21 千焦/摩尔)以上。 高能磷酸化合物：分子中含磷酸基团，它被水解下来时释放出大量的自由能，这类 高能化合物。 高能键：在高能化合物分子中，被水解断裂时释放出大量自由能的活泼共价键。高 能键常用符号“ ~ ”表示。 注意： 高能键并不是这个键集中了大量的能量，而是指水解这个键前后的分子结构存在着 很大的自由能的改变。 “高能键”≠“键能高” 2. 高能化合物的类型 根据分子结构和高能键的特征，高能化合物可分为：
烯醇磷酸化合物：磷酸烯醇式丙酮酸 磷氧型了酰基磷酸化合物：乙酰磷酸 了醉酸化合物 焦酸化合物：AP 磷氨型：磷酸肌酸、磷酸精氨酸 高能化合物 厂硫酯键化合物：酰基铺酶A 非磷酸化合物 甲硫键化合物：S-腺苷甲硫氨酸 3.最重要的高能化合物-ATP ATP的特殊作用 在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷的离子形式 (ATP),具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（△G'=-30.5千焦 摩尔)。ATP为生物界的“能量货币”，它是生命活动中最重要的能量供体。 其原因在于：ATP的DG0值介于其它高能化合物和普通化合物之间，从而使它在 生物体内的能量转换过程中能够起中间载体的作用。放能反应和吸能反应往往要通过 ADP和ATP的相互转变而偶联起来。 ATP的另一功能是作为磷酸基团转移反应的中间载体。这也是由于它的磷酸基团转 移势能在常见的含磷酸基团化合物中处于中间位置。 (1)ATP是生物能存在的主要形式，是细胞内的“能量通货” (2)ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体 (3)生成核苷三磷酸： 核苷二磷酸激酶的作用 ATP+NDP →ADP+NTP 腺苷酸激酶的作用 ADP+ADP ATP+AMP 肌酸激酶的作用 NH2 NP C-NH -NH HCN +ATP肌酸雀酸HC一N CH2 COOH COOH 肌酸 磷酸肌酸
3. 最重要的高能化合物—ATP ATP 的特殊作用 在 pH=7 环境中，ATP 分子中的三个磷酸基团完全解离成带 4 个负电荷的离子形式 （ATP4-），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（ΔG°′=-30.5 千焦 /摩尔）。ATP 为生物界的“能量货币”，它是生命活动中最重要的能量供体。 其原因在于：ATP 的 DG0'值介于其它高能化合物和普通化合物之间，从而使它在 生物体内的能量转换过程中能够起中间载体的作用。放能反应和吸能反应往往要通过 ADP 和 ATP 的相互转变而偶联起来。 ATP 的另一功能是作为磷酸基团转移反应的中间载体。这也是由于它的磷酸基团转 移势能在常见的含磷酸基团化合物中处于中间位置。 (1) ATP 是生物能存在的主要形式，是细胞内的“能量通货” (2) ATP 是细胞内磷酸基团转移的中间载体 (3) 生成核苷三磷酸： 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + NDP ADP + NTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 肌酸激酶的作用 高能化合物 磷酸化合物 非磷酸化合物 磷氧型 磷氮型：磷酸肌酸、磷酸精氨酸 硫酯键化合物：酰基辅酶 A 甲硫键化合物：S-腺苷甲硫氨酸 烯醇磷酸化合物：磷酸烯醇式丙酮酸 酰基磷酸化合物：乙酰磷酸 焦磷酸化合物：ATP
ATP ADP 机械能（肌肉收缩 氧化磷酸化 渗透能（物质主动转运 底物水平磷 化学能（合成代谢） 生物体内能量的储存和利用都以ATP 电能（生物电） 为中心。 热能（维持体温） 4.ADP磷酸化的方式 在生物细胞内，形成ATP的方式有两种：生物氧化（异养细胞）和光合作用（自养细 胞) 1)生物氧化产生ATP 生物体降解燃料分子的主要意义是取得供其发育所需要的能量。因此，利用生物氧 化形成ATP,是生物体内ATP形成的主要方式。 生物氧化的第一阶段也能产生少量的ATP,这是以底物水平磷酸化的方式产生的： 生物氧化的第二阶段是产生ATP的主要阶段，通过氧化磷酸化的方式产生。 底物水平磷酸化：代谢物通过氧化形成的高能磷酸化合物直接将磷酸基团转移给 ADP,使之磷酸化生成ATP。 氧化磷酸化：NADH或FADH将电子传递给O2的过程与ADP的磷酸化相偶联， 使电子传递过程中释放出的能量用于ATP的生成。氧化磷酸化的过程需要氧气作为最终 的电子受体，它是需氧生物合成ATP的主要途径。 2)光合作用产生ATP 在光合作用的过程中也能形成ATP,这种ADP的磷酸化方式叫光合磷酸化。 光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与ADP的磷酸化相偶联，使电子传递过程 中释放出的能量用于ATP的生成。 4能荷 细胞的能量状态可用能荷(energy charge)表示。 能荷是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量，它的大小可用下式表示： [ATP]+0.5[ADP] 定义式：能荷ADP-AMP可 能荷的数值在0~1之间。大多数细胞维持的稳态能荷状态在0.8-0.95的范围内。 意义： ATP生成和消耗的途径和细胞的能荷状态相呼应
4. ADP 磷酸化的方式 在生物细胞内，形成 ATP 的方式有两种：生物氧化(异养细胞)和光合作用(自养细 胞)。 1) 生物氧化产生 ATP 生物体降解燃料分子的主要意义是取得供其发育所需要的能量。因此，利用生物氧 化形成 ATP，是生物体内 ATP 形成的主要方式。 生物氧化的第一阶段也能产生少量的 ATP，这是以底物水平磷酸化的方式产生的； 生物氧化的第二阶段是产生 ATP 的主要阶段，通过氧化磷酸化的方式产生。 底物水平磷酸化：代谢物通过氧化形成的高能磷酸化合物直接将磷酸基团转移给 ADP，使之磷酸化生成 ATP。 氧化磷酸化：NADH 或 FADH2 将电子传递给 O2 的过程与 ADP 的磷酸化相偶联， 使电子传递过程中释放出的能量用于 ATP 的生成。氧化磷酸化的过程需要氧气作为最终 的电子受体，它是需氧生物合成 ATP 的主要途径。 2) 光合作用产生 ATP 在光合作用的过程中也能形成 ATP，这种 ADP 的磷酸化方式叫光合磷酸化。 光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与 ADP 的磷酸化相偶联，使电子传递过程 中释放出的能量用于 ATP 的生成。 4 能荷 细胞的能量状态可用能荷(energy charge)表示。 能荷是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量，它的大小可用下式表示： 能荷的数值在 0~1 之间。大多数细胞维持的稳态能荷状态在 0.8-0.95 的范围内。 意义： ATP 生成和消耗的途径和细胞的能荷状态相呼应。 ATP ADP 肌酸 磷 酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸 化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP 为中心。 定义式：能荷= ————————— [ATP]+[ADP]+[AMP] [ATP]+0.5[ADP]