延安大学：《生理学 Human Physiology》课程教学资源（电子教案）第九章神经系统的功能.pdf

第九章神经系统的功能 NS是机体最重要的调节系统(起主导地位)NS分外周神经系统 Peripheral Nervous System,和中枢神经系统 Central Nervous System。中枢神经系统:位于颅腔和椎管——脑和脊髓;外周神经系统:脑神经脊神经分为躯体神经和自主神经。包括神经干和神经节脑的工作原理是人类面临的最大挑战。神经系统的基本功能 1.协调人体内各系统器官的功能活动,保证人体内部的完整统一; 2.使人体活动能随时适应外界环境的变化,保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡; 3.认识客观世界,改造客观世界。第一节神经元和神经胶质细胞神经系统内主要含有神经细胞和神经胶质细胞两类细胞、神经元神经细胞又称神经元,是构成神经系统的结构和功能的基本单位。神经系统中含有大量的神经元,据估计,人类中枢神经系统中约含1000亿个神经元,仅大脑皮层中就约有140亿。神经元形态与功能多种多样神经胶质细胞简称胶质细胞,具有支持、保护和营养神经元的功能, 1.神经元的一般结构和功能可分为胞体和突起两部分。胞体包括细胞膜、细胞质和细胞核;突起由胞体发出,分为树突( dendrite)和轴突(axon)两种树突较多,粗而短,反复分支,逐渐变细:轴突一般只有一条,细长而均匀,中途分支较少,末端则形成许多分支,每个分支末梢部分膨大呈球状,称为突触小体。在轴突发起的部位,胞体常有一锥形隆起,称为轴丘。轴突自轴丘发出后,开始的一段没有髓鞘包裏,称为始段( initial segment)。动作电位常常由此首先产生:1由于始段细胞膜的电压门控钠通道密度最大,钠内流多去极化达到TP的时间短,兴奋性高,2始段较为细小,d小,电阻小,局部电流大,E高。神经元的功能分段:神经元在功能上可分为四个部位: ①受体部位:在胞体或树突膜上,能够特异结合某些化学物质,发生等级性电位变化。 ②动作电位的起始部位:动作电位起始于脊髓运动神经元的始段或感觉神经元的起始郎飞节。 ③传导神经冲动的部位:轴突可将神经冲动传向胞体和末梢。 ④递质释放的部位:动作电位引起神经末梢释放递质。将神经信号转变为体液信号。基本功能 ①感受刺激,引起兴奋或抑制; ②整合信息,发出神经冲动

第九章神经系统的功能 NS是机体最重要的调节系统（起主导地位）NS分外周神经系统Peripheral Nervous System,和中枢神经系统 Central Nervous System。中枢神经系统：位于颅腔和椎管——脑和脊髓;外周神经系统：脑神经脊神经分为躯体神经和自主神经。包括神经干和神经节。脑的工作原理是人类面临的最大挑战。神经系统的基本功能 1.协调人体内各系统器官的功能活动，保证人体内部的完整统一； 2．使人体活动能随时适应外界环境的变化，保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡； 3．认识客观世界，改造客观世界。第一节神经元和神经胶质细胞神经系统内主要含有神经细胞和神经胶质细胞两类细胞。一、神经元神经细胞又称神经元，是构成神经系统的结构和功能的基本单位。神经系统中含有大量的神经元，据估计，人类中枢神经系统中约含1000亿个神经元，仅大脑皮层中就约有140亿。神经元形态与功能多种多样神经胶质细胞简称胶质细胞，具有支持、保护和营养神经元的功能。 1.神经元的一般结构和功能可分为胞体和突起两部分。胞体包括细胞膜、细胞质和细胞核；突起由胞体发出，分为树突（dendrite）和轴突（axon）两种。树突较多，粗而短，反复分支，逐渐变细；轴突一般只有一条，细长而均匀，中途分支较少，末端则形成许多分支，每个分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体。在轴突发起的部位，胞体常有一锥形隆起，称为轴丘。轴突自轴丘发出后，开始的一段没有髓鞘包裹，称为始段（initial segment）。动作电位常常由此首先产生：1由于始段细胞膜的电压门控钠通道密度最大，钠内流多，去极化达到TP的时间短，兴奋性高，2始段较为细小，d小，电阻小，局部电流大，E高。神经元的功能分段：神经元在功能上可分为四个部位： ① 受体部位：在胞体或树突膜上，能够特异结合某些化学物质，发生等级性电位变化。 ② 动作电位的起始部位：动作电位起始于脊髓运动神经元的始段或感觉神经元的起始郎飞节。 ③ 传导神经冲动的部位：轴突可将神经冲动传向胞体和末梢。 ④ 递质释放的部位：动作电位引起神经末梢释放递质。将神经信号转变为体液信号。基本功能 ① 感受刺激,引起兴奋或抑制； ② 整合信息，发出神经冲动

2.神经纤维的功能和分类:神经纤维的主要功能是传导兴奋。在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动( nerve impulse),简称冲动 1)影响冲动传导速度的因素 ①神经纤维直径:直径越粗,传导速度越快。 ②有无髓鞘及髓鞘的厚度:有髓鞘纤维的兴奋以跳跃式传导,故比无髓鞘纤维传导快。 ③温度:在一定范围内,温度升高传导速度加快。用电生理学的方法可以精确的计算出神经冲动传导的速度测量发现,变温动物在冬眠的时候,传导速度减慢。检测传导速度的临床意义 ①评定周围运动和感觉神经传导功能:临床上利用肌电图测定神经传导速度,有助于诊断某些神经疾患如周围神经损伤和断裂 ②评定纤维病变的程度:传导速度减慢主要反映髓鞘损害:波幅降低反映轴索损害,严重的髓鞘脱失也可继发轴索损害。还可以判断神经损伤的部位、神经再生及恢复情况。 ③鉴别神经与肌肉的病变:如仅为肌肉病变,则神经纤维传导速度不会发生改变 2)神经纤维传导兴奋的特征兴奋部位与安静部位之间形成一种局部电流。 ①完整性:兴奋在神经纤维上传导,首先要求神经纤维在结构和功能上是完整的。包括结构和功能两方面的完如果神经纤维被切断、损伤(如外伤),结构上的完整性便遭到破坏;兴奋传导障碍。应用麻醉药或低温,麻醉区离子跨膜运动受阻,发生障碍(如普鲁卡因阻断钠通道),功能完整性被破坏。兴奋传导障碍两种情况下局部电流均不能通过,神经冲动的传导便会发生阻滞。(神经缝合术) ②绝缘性:一条神经干中包括有大量粗细不同、传导速度不一的神经纤维,诸多纤维各自传导其冲动,基本上互不干扰,这称为传导的绝缘性。神经纤维的绝缘传导使神经调节表现出精确性的特点。 ③双向性:神经纤维上任何一点产生的动作电位可同时向两端传导,表现为传导的双向性。这是由于局部电流可在刺激点的两端发生,并继续传向远端。但在整体情况下,由突触的极性所决定,而表现为传导的单向性 ④相对不疲劳性:与突触传递相比较,神经纤维可以接受高频率(50·100次/s)、长时间(912小时)的有效电刺激,并始终保持其传导兴奋的能力。此即相对不疲劳性。这是由于神经冲动的传导以局部电流的方式进行,耗能远小于突触传递 3)神经纤维的分类 (一)按有无髓鞘分为 1.有髓鞘纤维,如躯体传出纤维 2.无髓鞘纤维,如植物神经节后纤维 (二)根据电生理特性分为

2.神经纤维的功能和分类：神经纤维的主要功能是传导兴奋。在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动（nerve impulse），简称冲动。 1）影响冲动传导速度的因素 ①神经纤维直径：直径越粗，传导速度越快。 ②有无髓鞘及髓鞘的厚度：有髓鞘纤维的兴奋以跳跃式传导，故比无髓鞘纤维传导快。 ③温度：在一定范围内，温度升高传导速度加快。用电生理学的方法可以精确的计算出神经冲动传导的速度，测量发现，变温动物在冬眠的时候，传导速度减慢。检测传导速度的临床意义： ①评定周围运动和感觉神经传导功能；临床上利用肌电图测定神经传导速度，有助于诊断某些神经疾患如周围神经损伤和断裂； ②评定纤维病变的程度：传导速度减慢主要反映髓鞘损害；波幅降低反映轴索损害，严重的髓鞘脱失也可继发轴索损害。还可以判断神经损伤的部位、神经再生及恢复情况。 ③鉴别神经与肌肉的病变：如仅为肌肉病变，则神经纤维传导速度不会发生改变。 2）神经纤维传导兴奋的特征兴奋部位与安静部位之间形成一种局部电流。 ①完整性：兴奋在神经纤维上传导，首先要求神经纤维在结构和功能上是完整的。包括结构和功能两方面的完整。如果神经纤维被切断、损伤（如外伤），结构上的完整性便遭到破坏；兴奋传导障碍。应用麻醉药或低温，麻醉区离子跨膜运动受阻，发生障碍（如普鲁卡因阻断钠通道），功能完整性被破坏。兴奋传导障碍两种情况下局部电流均不能通过，神经冲动的传导便会发生阻滞。（神经缝合术） ②绝缘性：一条神经干中包括有大量粗细不同、传导速度不一的神经纤维，诸多纤维各自传导其冲动，基本上互不干扰，这称为传导的绝缘性。神经纤维的绝缘传导使神经调节表现出精确性的特点。 ③双向性：神经纤维上任何一点产生的动作电位可同时向两端传导，表现为传导的双向性。这是由于局部电流可在刺激点的两端发生，并继续传向远端。但在整体情况下，由突触的极性所决定，而表现为传导的单向性。 ④相对不疲劳性：与突触传递相比较，神经纤维可以接受高频率（50~100次/s）、长时间（9~12小时）的有效电刺激，并始终保持其传导兴奋的能力。此即相对不疲劳性。这是由于神经冲动的传导以局部电流的方式进行，耗能远小于突触传递。 3）神经纤维的分类（一）按有无髓鞘分为 1．有髓鞘纤维，如躯体传出纤维 2．无髓鞘纤维，如植物神经节后纤维（二）根据电生理特性分为

1.A类:包括有髓鞘的躯体传入与躯体传出纤维根据其传导速度还可分为Aa、AB、AY和A6 2.B类(有髓):植物神经的节前纤维 3.C类(无髓):植物神经的节后纤维和后根中的痛觉传入纤维 (三)根据纤维直径的大小和来源分为 1.I类:又分为Ia和Ib类。相当于Aa 2.Ⅱ类:相当于AB、AY 3.Ⅲ类:相当于Aδ、B类 4.Ⅳ类:相当于C类 (3)神经纤维的轴浆运输 1)概念:轴突内借助轴浆(轴突内的胞浆)流动运输物质的现象,称为轴浆运输。特点:双向性 2)分类: ①顺向运输:顺向轴浆运输由胞体转运至轴突末梢。多数神经递质、酶、蛋白质等。目前知道,快顺向轴浆运输分两类。类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器(线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等)的运输,在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d 另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1-12mm/ds ②逆向运输:由轴突末梢转运至胞体。神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素入胞后可沿轴突被逆向运至 3)功能:①运输作用:提供营养物质:输送神经递质和酶 ②反馈作用:保持功能联系维持神经元结构和功能的完整性。 (4)神经的营养性作用: ①功能性作用:通过传导神经冲动,释放递质,改变所支配组织的功能活动。 ②营养性作用:神经末梢经常性释放某些营养性因子,持续地调整所支配组织的代谢活动,影响其结构、生化和生理。神经的营养性作用与神经冲动无关。例如,脊髓灰质炎患者的脊髓前角运动神经元因病变而丧失功能,其所支配的肌肉便发生萎缩。神经的营养性作用与神经冲动无关 (5)神经营养因子神经营养因子( neurotrophicfactors,NTFs):由神经所支配的靶组织和星形胶质细胞产生,反过来作用于神经元。M作用于神经末梢的特异受体→被末梢摄取→逆向轴浆运输→胞体,经逆向运输到胞体后对神经元具有营养作用和促进神经元突起生长的作用在神经末梢发现有用种NT的受体:TrkA、TrkB和TrkC

1．A类：包括有髓鞘的躯体传入与躯体传出纤维。根据其传导速度还可分为Aα、Aβ、Aγ和Aδ。 2．B类(有髓)：植物神经的节前纤维 3．C类(无髓)：植物神经的节后纤维和后根中的痛觉传入纤维（三）根据纤维直径的大小和来源分为 1．Ⅰ类：又分为Ⅰa和Ⅰb类。相当于Aα 2．Ⅱ类：相当于Aβ、Aγ 3．Ⅲ类：相当于Aδ、B类 4．Ⅳ类：相当于C类（3）神经纤维的轴浆运输 1）概念：轴突内借助轴浆（轴突内的胞浆）流动运输物质的现象，称为轴浆运输。特点：双向性 2）分类： ①顺向运输：顺向轴浆运输由胞体转运至轴突末梢。多数神经递质、酶、蛋白质等。目前知道，快顺向轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器（线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等）的运输，在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输，其速度为1-12mm/d。 ②逆向运输：由轴突末梢转运至胞体。神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素入胞后可沿轴突被逆向运至胞体。 3）功能：①运输作用：提供营养物质；输送神经递质和酶 ②反馈作用：保持功能联系维持神经元结构和功能的完整性。（4）神经的营养性作用： ①功能性作用：通过传导神经冲动，释放递质，改变所支配组织的功能活动。 ②营养性作用：神经末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的代谢活动，影响其结构、生化和生理。神经的营养性作用与神经冲动无关。例如，脊髓灰质炎患者的脊髓前角运动神经元因病变而丧失功能，其所支配的肌肉便发生萎缩。神经的营养性作用与神经冲动无关。（5）神经营养因子神经营养因子（neurotrophicfactors, NTFs）：由神经所支配的靶组织和星形胶质细胞产生，反过来作用于神经元。NT作用于神经末梢的特异受体→被末梢摄取→逆向轴浆运输→胞体，经逆向运输到胞体后对神经元具有营养作用和促进神经元突起生长的作用。在神经末梢发现有用种NT的受体：Trk A、Trk B和Trk C

、突触传递突触是一个神经元与其它神经元相接触所形成的特殊结构,起信息传递的作用根据突触传递媒介物性质的不同,可将突触分为化学性突触(以神经递质作为媒介)和电突触(电信号直接联系,通过缝隙连接实现。〕两大类。化学性突触又可分为定向突触和非定向突触。其中以化学性突触方式最普遍、最重要 (一)电突触传递神经元之间通过缝隙连接部位胞间通道进行的信息传递方式 1结构基础:缝隙连接。在缝隙连接处,两个神经元之间间隔仅2-3n,其间有水相通道蛋白构成的微孔相通,使带电离子可以自由移动,形成直接电信息传递。可直接进行物质交换传递过程:局部电流流过细胞间通道(如同一细胞),直接刺激并兴奋另一细胞。传递过程:电电(AP以局部电流方式) 2特点:不需要神经递质介导,无突触前、后膜之分,一般为双向传递:低电阻区域,电阻低,信息传递速度快,几乎无潜伏期。 3功能:促使不同神经元产生同步放电,促进神经元同步化活动。 (二)化学性突触传递化学性突触又可分为定向突触和非定向突触。其中以化学性突触方式最普遍、最重要 1.定向突触传递 (1)突触的微细结构突触前膜,突触间隙和突触后膜。囊泡(突触小泡),突触小泡内含递质:Ach、甘氨酸、γ-氨基丁酸或谷氨酸,儿茶酚胺,神经肽类突触间隙20~40n 突触后膜:存在特异受体或化学门控通道 (2)突触的分类: A根据神经元互相接触的部位,通常将经典的突触分为三类:①轴突-树突式突触:最为多见:②轴突-胞体式突触:较常见:③轴突-轴突式突触:是突触前抑制和突触前易化的结构基础 B按照突触活动后突触后神经元被兴奋或被抑制,可将突触分为兴奋性和抑制性两类。神经-肌肉接头可视为兴奋性突触。 3)突触传递的过程:突触前神经元的兴奋传到神经末梢时,突触前膜去极化,引起前膜上电压门控Ca2通道开放,细胞外ca2进入末梢轴浆内,导致轴浆内Ca2浓度瞬时增高,促使突触囊泡内递质经出胞作用释放到突触间隙。递质进入突触间隙后,经扩散抵达突触后膜,作用于后膜上特异性受体或化学门控通道,引起后膜对某些离子的通透性的改变,使某些带电离子进出后膜,突触后膜发生去极化或超极化,即形成突触后电位(PSP) 2.非定向突触传递神经元轴突末梢的分支上有许多串珠状的膨大结构,称为曲张体( varIcosIty),其内含有大量的小泡,小泡内含有神经递质

一、突触传递突触是一个神经元与其它神经元相接触所形成的特殊结构，起信息传递的作用。根据突触传递媒介物性质的不同，可将突触分为化学性突触（以神经递质作为媒介）和电突触（电信号直接联系，通过缝隙连接实现。）两大类。化学性突触又可分为定向突触和非定向突触。其中以化学性突触方式最普遍、最重要（一）电突触传递神经元之间通过缝隙连接部位胞间通道进行的信息传递方式。 1结构基础：缝隙连接。在缝隙连接处，两个神经元之间间隔仅2-3 nm，其间有水相通道蛋白构成的微孔相通，使带电离子可以自由移动，形成直接电信息传递。可直接进行物质交换。传递过程：局部电流流过细胞间通道（如同一细胞），直接刺激并兴奋另一细胞。传递过程：电-电(AP以局部电流方式) 2特点：不需要神经递质介导，无突触前、后膜之分，一般为双向传递；低电阻区域，电阻低，信息传递速度快，几乎无潜伏期。 3功能：促使不同神经元产生同步放电，促进神经元同步化活动。（二）化学性突触传递化学性突触又可分为定向突触和非定向突触。其中以化学性突触方式最普遍、最重要 1.定向突触传递（1）突触的微细结构突触前膜，突触间隙和突触后膜。囊泡（突触小泡），突触小泡内含递质：Ach、甘氨酸、γ-氨基丁酸或谷氨酸，儿茶酚胺，神经肽类突触间隙20～40nm 突触后膜：存在特异受体或化学门控通道（2）突触的分类： A根据神经元互相接触的部位，通常将经典的突触分为三类：①轴突-树突式突触：最为多见；②轴突-胞体式突触：较常见；③轴突-轴突式突触：是突触前抑制和突触前易化的结构基础。 B按照突触活动后突触后神经元被兴奋或被抑制，可将突触分为：兴奋性和抑制性两类。神经-肌肉接头可视为兴奋性突触。（3）突触传递的过程：突触前神经元的兴奋传到神经末梢时，突触前膜去极化，引起前膜上电压门控Ca2+通道开放，细胞外Ca2+进入末梢轴浆内，导致轴浆内Ca2+浓度瞬时增高，促使突触囊泡内递质经出胞作用释放到突触间隙。递质进入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子的通透性的改变，使某些带电离子进出后膜，突触后膜发生去极化或超极化，即形成突触后电位（PSP）。 2.非定向突触传递神经元轴突末梢的分支上有许多串珠状的膨大结构，称为曲张体（varicosity），其内含有大量的小泡，小泡内含有神经递质

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