第七章能量代谢与体温 第一节能量代谢 人体需要原料来构筑和更新自身,更需要能量( energy)来驱动各项生命活动。糖、蛋白质和脂肪等营养物质就 是在体内通过分解代谢和合成代谢的过程而分别为人体提供能量和“建筑材料”的。人体中用来维持体温的热能、 体内物质渗透的渗透能、肌肉收缩的机械能、神经传导兴奋的电能等等,这些生理活动所需要的能量都是通过机体 不断进行物质交换,并通过物质代谢而获得的。所以体内物质的分解与合成都必然伴有能量的转移。通常把物质代 谢过程中所伴随着的能量的贮存、释放、转移和利用称为能量代谢( energy metabolism) 、机体能量的来源和利用 (一)能量的来源 1.机体可利用的能量形式 虽然机体所需要的能量来源于食物,但机体的组织细胞并不能直接利用食物的能量来进行各种生理活动。机体 能量的直接提供者是三磷酸腺苷( adenosine triphosphate,ATP)。ATP是广泛存在于人体一切细胞内,在细胞的线 粒体中合成的一种高能化合物。它的分子中蕴藏着大量的能量:1摩尔ATP断裂一个高能磷酸键,成为二磷酸腺苷 ( adenosine diphosphate,ADP),可释放51.6kJ的能量。所以ATP既是体内重要的储能物质,又是直接的供能物质 它所释放的能量可供机体完成各种生理活动的需要。人体在生命活动过程中所消耗的ATP则由营养物质在体内氧化 分解所释放的能量不断地使ADP重新氧化磷酸化而得到补充。 体内含有高能磷酸键的分子,除ATP外,还有磷酸肌酸( creatine phosphate,CP)等。CP是由肌酸和磷酸合成 的,主要存在于肌肉组织中。当物质氧化释放的能量过剩时,可通过ATP转给肌酸,合成CP而贮存起来。另一方 面,在ATP转化成ADP并放出能量后,CP可将所贮存的能量转给ADP,生成ATP,以补充ATP的消耗。这种作用比直接由 食物氧化释放能量快得多,只需数分之一秒,因此可以满足机体在发生应急生理活动时对能量的需求。所以,CP可 被看做是ATP的贮存库。从能量代谢的整个过程来看,ATP的合成与分解是体内能量转换和利用的关键环节 ATP与CP之间的关系 肌内利組织 ADP 碘酸肌酸 ADP 确酸肌酸 确酸 确酸 肌酸 ATP 肌酸 释放能量过剩 消耗ATP增多 CP可被看做是ATP的贮存库 2014-20 2.三大营养物质代谢过程中的能量转换 (1)糖糖( carbohydrate)的主要功能是供给机体生命活动所需要的能量。按照我国人的饮食习惯,人体所需要 的能量大部分是由糖类物质的氧化分解提供的。食物中的糖经过消化、吸收,在循环血液中最主要的糖是葡萄糖
第七章 能量代谢与体温 第一节能量代谢 人体需要原料来构筑和更新自身，更需要能量(energy)来驱动各项生命活动。糖、蛋白质和脂肪等营养物质就 是在体内通过分解代谢和合成代谢的过程而分别为人体提供能量和“建筑材料”的。人体中用来维持体温的热能、 体内物质渗透的渗透能、肌肉收缩的机械能、神经传导兴奋的电能等等，这些生理活动所需要的能量都是通过机体 不断进行物质交换，并通过物质代谢而获得的。所以体内物质的分解与合成都必然伴有能量的转移。通常把物质代 谢过程中所伴随着的能量的贮存、释放、转移和利用称为能量代谢(energy metabolism) 一、机体能量的来源和利用 （一）能量的来源 1.机体可利用的能量形式 虽然机体所需要的能量来源于食物，但机体的组织细胞并不能直接利用食物的能量来进行各种生理活动。机体 能量的直接提供者是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)。ATP是广泛存在于人体一切细胞内，在细胞的线 粒体中合成的一种高能化合物。它的分子中蕴藏着大量的能量：1摩尔ATP断裂一个高能磷酸键，成为二磷酸腺苷 (adenosine diphosphate，ADP),可释放51.6kJ的能量。所以ATP既是体内重要的储能物质，又是直接的供能物质， 它所释放的能量可供机体完成各种生理活动的需要。人体在生命活动过程中所消耗的ATP则由营养物质在体内氧化 分解所释放的能量不断地使ADP重新氧化磷酸化而得到补充。 体内含有高能磷酸键的分子，除ATP外，还有磷酸肌酸(creatine phosphate，CP)等。CP是由肌酸和磷酸合成 的，主要存在于肌肉组织中。当物质氧化释放的能量过剩时，可通过ATP转给肌酸，合成CP而贮存起来。另一方 面，在ATP转化成ADP并放出能量后，CP可将所贮存的能量转给ADP,生成ATP，以补充ATP的消耗。这种作用比直接由 食物氧化释放能量快得多，只需数分之一秒，因此可以满足机体在发生应急生理活动时对能量的需求。所以，CP可 被看做是ATP的贮存库。从能量代谢的整个过程来看，ATP的合成与分解是体内能量转换和利用的关键环节。 2.三大营养物质代谢过程中的能量转换 ⑴ 糖糖(carbohydrate)的主要功能是供给机体生命活动所需要的能量。按照我国人的饮食习惯，人体所需要 的能量大部分是由糖类物质的氧化分解提供的。食物中的糖经过消化、吸收，在循环血液中最主要的糖是葡萄糖
体内的糖代谢主要是葡萄糖的代谢。因供氧情况的不同,糖分解供能的途径也有不同。在氧供应充分的情况下,葡 萄糖可完全氧化并释放出较多能量,这是糖的有氧氧化。1mol葡萄糖完全氧化所释放的能量,可供合成38mol ATP。在氧供应不足时,葡萄糖只能分解到乳酸阶段,释放的能量也很少,这是糖的无氧酵解。1mol的葡萄糖经这 个途径释放的能量只能合成2 mol atP。在一般情况下,绝大多数组织细胞有足够的氧供应,能够通过糖的有氧氧 化获得能量。糖酵解虽然只能释放少量能量,但在人体处于缺氧状态时极为重要,因为这是人体的能源物质惟一不 需氧的供能途径。例如,人在进行剧烈运动时,骨髓肌的氧耗量猛増,但由于循环、呼吸等功能活动只能逐渐加 强,不能很快地满足机体对氧的需要,骨骼肌因而处于相对缺氧的状态。这种现象称为氧债( oxygen debt)。在这 种情况下,机体只能动用储备的高能磷酸键和进行无氧酵解来提供能量。在肌肉活动停止后的一段时间内,循环 呼吸活动仍维持较高的水平,因此可以摄取较多的氧,以偿还氧债。此外,某些细胞(如成熟的红细胞)由于缺乏有 氧氧化的酶系,也主要依靠糖酵解来供能。然而,脑组织所消耗的能量主要来自糖的有氧氧化,所以对缺氧非常 敏感,对血糖的依赖性也较高。如果血糖水平低于正常值的1/3~1/2,即可出现脑的功能障碍,如发生低血糖休克 (②)脂肪脂肪(fat)在体内的主要功能是贮存和供给能量。从体内能量的贮存形式来看,脂肪贮存的能量远比糖 多。通常成人糖的贮存量仅约150g,而贮存的脂肪则可占体重的20%左右,达数公斤,甚至更多。而且,每克脂肪 在体内氧化所释放的能量约为糖有氧氧化释放能量的2倍。当机体需要时,贮存的脂肪首先在酶的催化下分解为甘 油和脂肪酸。甘油主要在肝脏被利用,经过磷酸化和脱氢而进入糖的氧化分解途径供能,或转变为葡萄糖。脂肪酸 的氧化分解是在肝及肝以外的许多组织细胞内进行的,长链脂肪酸经过活化和β-氧化,逐步分解为乙酰辅酶A而进 入糖的氧化途径,同时释放能量。由于糖可以在这个环节上转化为脂肪,所以摄取过多的糖可能是导致肥胖的重要 原因之一。目前,体重超重和肥胖的人越来越多。由于超重和肥胖可引发许多不良后果,因此对于判断个体超重和 肥胖的标准的研究具有非常重要的意义。目前在发达国家已为多数人所接受的判断方法为体重指数( body mass index)计算法,即将个体的体重(kg)除以其身高(m)的平方,所得之值即为体重指数。体重指数在20~24.9之间者 为正常,25~29.9为超重,30及以上者为肥胖。但国内尚无相关资料,一般认为中国人的体重指数低于上述数字。 肥胖是能量在体内过度积蓄所致。 (3)蛋白质蛋白质( protein)的基本组成单位是氨基酸。不论是由肠道吸收的氨基酸,还是由机体自身蛋白质分 解所产生的氨基酸,都主要用于重新合成蛋白质,作为细胞的成分以实现组织的自我更新,或用于合成酶、激素等 生物活性物质。而为机体提供能量,则是氨基酸的次要功能。只有在某些特殊情况下,如长期不能进食或体力极度 消耗时,机体才会依靠由组织蛋白质分解所产生的氨基酸供能,以维持基本的生理功能。 (二)能量的利用 代谢物 ATP 肌肉收缩(机械能) 度生物电(电能 分解氧化 热能(放散) 贮存 利用 合成代谢(化学能) 化学能转移 吸收、分泌(渗透能) CO H,O 其他 图9-1体内能量的转移贮存和利用 C为肌酸;C-P为磷酸肌酸;B为无机正磷酸 (三)能量的平衡 人体的能量平衡是指摄λ的能量与消耗的能量之间的平衡。消耗能量包括基础代谢的能量消耗、食物特殊动力 作用、身体运动的能量消耗和其他生理活动所需能量。摄入食物能量少于消耗能量,机体动用储存能源物质,体重 减轻,称能量的负平衡。摄入食物能量多于消耗能量,多余的能量转变为脂眆等组织,体重增加、肥胖,称能量的 正平衡
体内的糖代谢主要是葡萄糖的代谢。因供氧情况的不同，糖分解供能的途径也有不同。在氧供应充分的情况下，葡 萄糖可完全氧化并释放出较多能量，这是糖的有氧氧化。1 mol葡萄糖完全氧化所释放的能量，可供合成38 mol ATP。在氧供应不足时，葡萄糖只能分解到乳酸阶段，释放的能量也很少，这是糖的无氧酵解。1 mol的葡萄糖经这 个途径释放的能量只能合成2 mol ATP。在一般情况下，绝大多数组织细胞有足够的氧供应，能够通过糖的有氧氧 化获得能量。糖酵解虽然只能释放少量能量，但在人体处于缺氧状态时极为重要，因为这是人体的能源物质惟一不 需氧的供能途径。例如，人在进行剧烈运动时，骨髓肌的氧耗量猛增，但由于循环、呼吸等功能活动只能逐渐加 强，不能很快地满足机体对氧的需要，骨骼肌因而处于相对缺氧的状态。这种现象称为氧债(oxygen debt)。在这 种情况下，机体只能动用储备的高能磷酸键和进行无氧酵解来提供能量。在肌肉活动停止后的一段时间内，循环、 呼吸活动仍维持较高的水平，因此可以摄取较多的氧，以偿还氧债。此外，某些细胞(如成熟的红细胞)由于缺乏有 氧氧化的酶系， 也主要依靠糖酵解来供能。然而，脑组织所消耗的能量主要来自糖的有氧氧化，所以对缺氧非常 敏感，对血糖的依赖性也较高。如果血糖水平低于正常值的1/3～1/2，即可出现脑的功能障碍，如发生低血糖休克 等。 ⑵脂肪脂肪(fat)在体内的主要功能是贮存和供给能量。从体内能量的贮存形式来看，脂肪贮存的能量远比糖 多。通常成人糖的贮存量仅约150g， 而贮存的脂肪则可占体重的20%左右，达数公斤，甚至更多。而且，每克脂肪 在体内氧化所释放的能量约为糖有氧氧化释放能量的2倍。当机体需要时，贮存的脂肪首先在酶的催化下分解为甘 油和脂肪酸。甘油主要在肝脏被利用，经过磷酸化和脱氢而进入糖的氧化分解途径供能，或转变为葡萄糖。脂肪酸 的氧化分解是在肝及肝以外的许多组织细胞内进行的，长链脂肪酸经过活化和β-氧化，逐步分解为乙酰辅酶A而进 入糖的氧化途径，同时释放能量。由于糖可以在这个环节上转化为脂肪，所以摄取过多的糖可能是导致肥胖的重要 原因之一。目前，体重超重和肥胖的人越来越多。由于超重和肥胖可引发许多不良后果，因此对于判断个体超重和 肥胖的标准的研究具有非常重要的意义。目前在发达国家已为多数人所接受的判断方法为体重指数(body mass index)计算法，即将个体的体重(kg)除以其身高(m)的平方， 所得之值即为体重指数。体重指数在20～24.9之间者 为正常，25～29.9为超重，30及以上者为肥胖。但国内尚无相关资料，一般认为中国人的体重指数低于上述数字。 肥胖是能量在体内过度积蓄所致。 ⑶蛋白质蛋白质(protein)的基本组成单位是氨基酸。不论是由肠道吸收的氨基酸，还是由机体自身蛋白质分 解所产生的氨基酸，都主要用于重新合成蛋白质，作为细胞的成分以实现组织的自我更新，或用于合成酶、激素等 生物活性物质。而为机体提供能量，则是氨基酸的次要功能。只有在某些特殊情况下，如长期不能进食或体力极度 消耗时，机体才会依靠由组织蛋白质分解所产生的氨基酸供能，以维持基本的生理功能。 （二）能量的利用 （三）能量的平衡 人体的能量平衡是指摄入的能量与消耗的能量之间的平衡。消耗能量包括基础代谢的能量消耗、食物特殊动力 作用、身体运动的能量消耗和其他生理活动所需能量。摄入食物能量少于消耗能量，机体动用储存能源物质，体重 减轻，称能量的负平衡。摄入食物能量多于消耗能量，多余的能量转变为脂肪等组织，体重增加、肥胖，称能量的 正平衡
三、能量代谢的测定 (一)与能量代谢测定有关的几个基本概念 1.食物的热价1g某种食物氧化(或在体外燃烧)时所 释放的能量称为该种食物的热价( thermal equivalent offood)。食物的热价有生物热价和物理热价之分,分 别指食物在体内氧化和在体外燃烧时释放的能量。三种主要营养物质的热价见表7-1。从表中可以看出,蛋白质的 生物热价和物理热价是不相同的,这是因为蛋白质在体内不能被完全氧化 2.食物的氧热价食物氧化要消耗氧,氧的消耗量和物质氧化的产热量之间有一定的关系。通常把某种食物氧化 时消耗1L氧所产生的能量称为该种食物的氧热价( thermal equivalent ofoxygen)。氧热价在能量代谢的测算方面 有着重要的意义,将这个概念应用于整个机体,即可根据机体在一定时间内的氧耗量计算出能量代谢率。三种营养 物质的氧热价见表7-1 表7-1三种营养物质氧化时的几种数据 养物质P热量(kJ/g) 氧量 吸商 物理热价 物热价营养学热价g)产量氧热价 (kJ/L) 17.15 7.15 16.74 18.93 蛋白质 16.74 脂肪 9.75 71 3.呼吸商机体依靠呼吸功能从外界环境中摄取氧,以满足生理活动的需要,同时将CO2呼岀体外。一定时间内 机体呼出的C02的量与吸人的02量的比值,称为呼吸商( respiratory quotient,RQ)。营养物质在细胞内氧化供 能,属于细胞呼吸的过程,因而可根据各种供能物质氧化时产生的C02量与消耗的02量计算出它们各自的呼吸商(表 7-1)。严格地说,应该以C02和02的摩尔数来计算呼吸商,但由于在同一温度和气压条件下,容积相等的不同气 体,其分子数都是相等的,所以通常可以用C02与02的容积数(m1或L来计算呼吸商,即: 片的⌒,? 产的7斯 出的07斯 葡萄糖氧化时产生的CO2 的量与所消耗的02量是相等的,所以糖的呼吸商等于1。蛋白质和脂肪的呼吸商分别为0.80和0.71。可以根据呼吸 商的数值来推测机体利用能量的主要来源。如果某人的呼吸商接近于1,说明该人在该段时间内利用的能量主要来 自糖的氧化。在糖尿病患者,因葡萄糖的利用发生障碍,机体主要依靠脂肪代谢供能,因此呼吸商偏低,接近于 0.7:在长期饥饿的情况下,人体的能量主要来自自身蛋白质的分解时,则呼吸商接近于0.8。正常人进食混合食物 时,呼吸商一般在0.85左右。 一般认为呼吸商能比较准确地反映机体中三种营养物质氧化分解的比例情况,但是大量以完整机体为对象的实 验研究表明,这种看法同实际情况是有距离的。例如,让实验对象在一定时期内只摄取某种单一营养物质,结果所 测得的呼吸商与理论计算值并不完全符合。这是因为机体的组织、细胞不仅能同时氧化分解各种营养物质,而且也 可使一种营养物质转变成另一种营养物质。糖在体内转化成脂肪时,呼吸商可能变大,甚至超过1。这是由于当一 部分糖转化为脂肪时,原来糖分子中的氧即有剩余,这些氧可以参加机体代谢过程中的氧化反应,相应地减少了从 外界摄取的氧量,因而呼吸商变大。反之,如果脂肪转化为糖,呼吸商就可能低于0.71。这是由于脂肪分子中氧的 比例小,当它们转化为糖时,需要更多的氧进入分子结构,因而机体摄取和消耗外界的氧量增多,呼吸商变小。另
三、能量代谢的测定 （一）与能量代谢测定有关的几个基本概念 1.食物的热价 1g某种食物氧化(或在体外燃烧)时所 释放的能量称为该种食物的热价(thermal equivalent offood)。食物的热价有生物热价和物理热价之分，分 别指食物在体内氧化和在体外燃烧时释放的能量。三种主要营养物质的热价见表7-l。从表中可以看出，蛋白质的 生物热价和物理热价是不相同的，这是因为蛋白质在体内不能被完全氧化。 2.食物的氧热价食物氧化要消耗氧，氧的消耗量和物质氧化的产热量之间有一定的关系。通常把某种食物氧化 时消耗1 L氧所产生的能量称为该种食物的氧热价(thermal equivalent ofoxygen)。氧热价在能量代谢的测算方面 有着重要的意义，将这个概念应用于整个机体，即可根据机体在一定时间内的氧耗量计算出能量代谢率。三种营养 物质的氧热价见表7-1。 表7-1 三种营养物质氧化时的几种数据 营养物质 产热量( kJ/g ) 耗氧量 (L/g) C02产量 (L/g) 氧热价 (kJ/L) 呼吸商 物理热价 生物热价 营养学热价 糖 17.15 17.15 16.74 0.83 0.83 20.66 1.00 蛋白质 23.43 17.99 16.74 0.95 0.76 18.93 0.80 脂肪 39.75 39.75 37.66 2.03 1.43 19.58 0.71 3.呼吸商机体依靠呼吸功能从外界环境中摄取氧，以满足生理活动的需要，同时将C02呼出体外。一定时间内 机体呼出的C02的量与吸人的02量的比值，称为呼吸商(respiratory quotient，RQ)。营养物质在细胞内氧化供 能，属于细胞呼吸的过程，因而可根据各种供能物质氧化时产生的C02量与消耗的02量计算出它们各自的呼吸商(表 7-1)。严格地说，应该以C02和02的摩尔数来计算呼吸商，但由于在同一温度和气压条件下，容积相等的不同气 体，其分子数都是相等的，所以通常可以用C02与02的容积数(ml或L)来计算呼吸商，即： 葡萄糖氧化时产生的CO2 的量与所消耗的02量是相等的，所以糖的呼吸商等于l。蛋白质和脂肪的呼吸商分别为0.80和0.71。 可以根据呼吸 商的数值来推测机体利用能量的主要来源。如果某人的呼吸商接近于1，说明该人在该段时间内利用的能量主要来 自糖的氧化。在糖尿病患者，因葡萄糖的利用发生障碍，机体主要依靠脂肪代谢供能， 因此呼吸商偏低，接近于 0.7；在长期饥饿的情况下，人体的能量主要来自自身蛋白质的分解时，则呼吸商接近于0.8。正常人进食混合食物 时，呼吸商一般在0.85左右。 一般认为呼吸商能比较准确地反映机体中三种营养物质氧化分解的比例情况，但是大量以完整机体为对象的实 验研究表明，这种看法同实际情况是有距离的。例如，让实验对象在一定时期内只摄取某种单一营养物质，结果所 测得的呼吸商与理论计算值并不完全符合。这是因为机体的组织、细胞不仅能同时氧化分解各种营养物质，而且也 可使一种营养物质转变成另一种营养物质。糖在体内转化成脂肪时，呼吸商可能变大，甚至超过1。这是由于当一 部分糖转化为脂肪时，原来糖分子中的氧即有剩余，这些氧可以参加机体代谢过程中的氧化反应，相应地减少了从 外界摄取的氧量，因而呼吸商变大。反之，如果脂肪转化为糖，呼吸商就可能低于0.71。这是由于脂肪分子中氧的 比例小，当它们转化为糖时，需要更多的氧进入分子结构，因而机体摄取和消耗外界的氧量增多，呼吸商变小。另
外,还有其他一些代谢反应也能影响呼吸商。例如,肌肉剧烈活动时,由于氧供不足,糖酵解过程加强,大量乳酸 进入血液。乳酸同体内缓冲系统作用的结果,会有大量的C02由肺排出,从而使呼吸商变大。又如,在肺过度通 气、酸中毒等情况下,Cυ2大量排出,亦可导致呼吸商大于1的情况。相反,在肺通气不足、碱中毒等情况下,呼吸 商将变小。总之,由于组织、细胞对物质代谢的控制以及其他因素的影响,根据耗氧量和CO2产生量计算出的呼吸 商并不一定与理论计算值精确吻合。但在测定能量代谢时,呼吸商仍是一个有用的指标 在一般情况下,体内能量主要来自糖和脂肪的氧化,蛋白质的代谢可忽略不计。因此为了计算方便,可根据糖 和脂肪按不同比例混和氧化时所产生的二氧化碳量以及消耗氧的量计算出相应的呼吸商。这样计算出的呼吸商称为 非蛋白呼吸商( non-protein respiratory quotient,NPRQ)(表7-2,见课本P223) (二)能量代谢的测定原理和方法 机体的能量代谢也遵循能量守恒定律,即在整个能量转化过程中,机体所利用的蕴藏于食物中的化学能与最终 转化成的热能和所做的外功,按能量来折算是完全相等的。因此,测定机体在一定时间内所消耗的食物,或者测定 机体所产生的热量与所做的外功,均可测算出整个机体的能量代谢率,即单位时间内所消耗的能量。应该指出的 是,能量代谢率通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量为单位,即以kJ/(m2.h)来表示。因为事实证明,能 量代谢率的高低与体重并不成比例关系,而与体表面积基本上成正比。若以每公斤体重的产热量进行比较,则小动 物每公斤体重的产热量要比大动物高得多。若以每平方米体表面积的产热量进行比较,则不论体积的大小,各种动 物每平方米体表面积每24小时的产热量很接近 测定整个机体在单位时间内发散的总热量,通常有两类方法:直接测热法与间接测热法 1.直接测热法直接测热法( direct calorimetry)是将被测者置于一特殊的检测环境中,收集被测者在一定时间 内发散的总热量,然后换算成单位时间的代谢量,即能量代谢率。直接测热的装置较为复杂,主要用于研究肥胖和 内分泌系统障碍等。而研究能量代谢一般都采用下述的间接测热法。 2.间接测热法间接测热法( indirect calorimetry)根据的原理是化学反应中反应物的量与产物之间呈一定的比 例关系,即定比定律。例如,氧化lmol葡萄糖,需要6mol02,同时产生6molC02和6molH20,并且释放一定的能 量。下面的反应式表明了这种定比关系 CfH1206+60 6C02+f6H20+△H 同一种化学反应不论经过什么样的中间步骤,也不管反应条件差异多大,这种定比关系是不变的。人体内营养 物质的氧化供能反应也是如此。 间接测热法的具体步骤是 ①测出机体在一定时间内的氧耗量和CO2产生量,并测出尿氮排出量 ②根据尿氮含量算出蛋白质的氧化量和蛋白质食物的产热量,并求出NPRQ;因体内氧化lg蛋白质可产生0.16g 尿氮,所以将测出的尿氮量乘6.25,即体内氧化蛋白质的量 ③据表7-2查出该NPRQ所对应的氧热价,进而算出非蛋白食物的产热量 ④算出总产热量,即蛋白质食物产热量与非蛋白质食物产热量之和 现将间接测热法测算方法举例如下 首先测定受试者在一定时间内的耗氧量和C02产量。假定该受试者24小时的耗02量是400L,C02产量为340 L(已换算成标准状态的气体容积)。另经测定尿氮排出量为12g。根据这些数据来进行以下计算: (1)蛋白质代谢 氧化量=12g×6.25=75g
外，还有其他一些代谢反应也能影响呼吸商。例如，肌肉剧烈活动时，由于氧供不足，糖酵解过程加强，大量乳酸 进入血液。乳酸同体内缓冲系统作用的结果，会有大量的C02由肺排出， 从而使呼吸商变大。又如，在肺过度通 气、酸中毒等情况下，C02大量排出，亦可导致呼吸商大于1的情况。相反，在肺通气不足、碱中毒等情况下，呼吸 商将变小。总之，由于组织、细胞对物质代谢的控制以及其他因素的影响，根据耗氧量和CO2产生量计算出的呼吸 商并不一定与理论计算值精确吻合。但在测定能量代谢时，呼吸商仍是一个有用的指标。 在一般情况下，体内能量主要来自糖和脂肪的氧化，蛋白质的代谢可忽略不计。因此为了计算方便，可根据糖 和脂肪按不同比例混和氧化时所产生的二氧化碳量以及消耗氧的量计算出相应的呼吸商。这样计算出的呼吸商称为 非蛋白呼吸商(non-protein respiratory quotient，NPRQ) (表7-2，见课本P223)。 （二)能量代谢的测定原理和方法 机体的能量代谢也遵循能量守恒定律，即在整个能量转化过程中，机体所利用的蕴藏于食物中的化学能与最终 转化成的热能和所做的外功，按能量来折算是完全相等的。因此，测定机体在一定时间内所消耗的食物，或者测定 机体所产生的热量与所做的外功，均可测算出整个机体的能量代谢率，即单位时间内所消耗的能量。应该指出的 是，能量代谢率通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量为单位，即以kJ/(m2.h)来表示。因为事实证明，能 量代谢率的高低与体重并不成比例关系，而与体表面积基本上成正比。若以每公斤体重的产热量进行比较，则小动 物每公斤体重的产热量要比大动物高得多。若以每平方米体表面积的产热量进行比较，则不论体积的大小，各种动 物每平方米体表面积每24小时的产热量很接近。 测定整个机体在单位时间内发散的总热量，通常有两类方法：直接测热法与间接测热法。 1.直接测热法直接测热法(direct calorimetry)是将被测者置于一特殊的检测环境中，收集被测者在一定时间 内发散的总热量，然后换算成单位时间的代谢量，即能量代谢率。直接测热的装置较为复杂，主要用于研究肥胖和 内分泌系统障碍等。而研究能量代谢一般都采用下述的间接测热法。 2.间接测热法间接测热法(indirect caIorimetry)根据的原理是化学反应中反应物的量与产物之间呈一定的比 例关系，即定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol 02，同时产生6mol C02和6mol H20，并且释放一定的能 量。下面的反应式表明了这种定比关系: C6H1206+ 602一一→6C02+ 6H20 + ΔH 同一种化学反应不论经过什么样的中间步骤，也不管反应条件差异多大，这种定比关系是不变的。人体内营养 物质的氧化供能反应也是如此。 间接测热法的具体步骤是: ①测出机体在一定时间内的氧耗量和C02产生量，并测出尿氮排出量； ②根据尿氮含量算出蛋白质的氧化量和蛋白质食物的产热量，并求出NPRQ；因体内氧化lg蛋白质可产生0.16g 尿氮，所以将测出的尿氮量乘6.25，即体内氧化蛋白质的量； ③据表7-2查出该NPRQ所对应的氧热价，进而算出非蛋白食物的产热量； ④算出总产热量，即蛋白质食物产热量与非蛋白质食物产热量之和。 现将间接测热法测算方法举例如下: 首先测定受试者在一定时间内的耗氧量和C02产量。假定该受试者24小时的耗02量是400 L，C02产量为340 L(已换算成标准状态的气体容积)。另经测定尿氮排出量为12g。根据这些数据来进行以下计算: (1)蛋白质代谢: 氧化量=12g × 6.25=75g
产热量=18kJ/g×75g=1350 耗氧量=0.95L/g×75g=71.25L CO2产量=0.76×75g=57L (2)非蛋白代谢 耗氧量=400L-71.25L=328.75L CO2产量=340L-57L=283L NPRQ=283L÷328.75L=0.86 (3)根据NPRQ的氧热价计算非蛋白代谢的产热量 查表7-2,NPRQ为0.86时,氧热价为20.40kJ/L,因此, 非蛋白代谢产热量=328.75L×20.41kJ/L=6709.79kJ (4)计算24小时产热量 24小时产热量=1350kJ+6709.79kJ=8059.79kJ 计算的最后数值8059.79kJ即为该受试者24小时的能量代谢值。 临床简化法 规定RQ=0.82,氧热价为4.825,测出一定时间内(通常为6分钟)的耗氧量,再乘以4.825,即可得出该段时 间内的产热量 3.耗氧量与C02产量的测定方法测定耗氧量和C02产量的方法有两种,即闭合式和开放式测定法 (1)闭合式测定法:在动物实验中,将受试动物置于一个密闭的能吸热的装置中。通过气泵不断将定量的氧气送 入装置。可根据装置中氧量的减少算出该动物在单位时间内的耗氧量。动物呼出的CO2则由装在气体回路中的吸收 剂来吸收。根据实验前、后CO2吸收剂的重量差,可算出单位时间内的O2产量,再由氧耗量和CO2产量算出呼吸 商 为了简便,临床上通常只使用肺量计(图7-1)来测量耗氧量。该装置的气体容器中充满氧气,受试者可通过口 瓣吸入氧气。此时气体容器的上盖随吸气而下降,并由连于上盖的描计装置记录在记录纸上。根据记录纸上的方格 还可读出潮气量值。受试者的呼出气则通过吸收容器(呼出气中的CO2和水可被完全吸收)后回到气体容器内,于是 气体容器的上盖又复升高,描笔亦随之升高。由于受试者摄取了一定量的氧气,呼出气中的C02又被吸收,因此描 笔不能回到原来的高度。吸入和呼出如是反复交替进行,气体容器中的气量因而逐渐减少,描笔画出的曲线逐渐下 降。在一定时间内,描笔下降的总高度就是该段时间内的耗氧量。这种装置同时自动记录呼吸曲线 (2)开放式测定法(气体分析法):开放式测定法是在机体呼吸空气的条件下测定耗氧量和C2产量的方法,即采 集受试者一定时间内的呼出气,通过气量计测出呼出气量并分析呼出气中氧和C02的容积百分比。由于吸入气就是 空气,所以其中的氧和C02的容积百分比不必另测。根据吸入气和呼出气中氧和C02的容积百分比的差数,即可算出 时间内的耗氧量和C02排出量,并算出混合呼吸商 、影响能量代谢的主要因素 影响能量代谢的主要因素有肌肉活动、精神活动、食物的特殊动力作用以及环境温度等
产热量= 18 kJ/g × 75g = 1350 kJ 耗氧量= 0.95 L/g × 75g=71.25 L CO2产量= 0.76 × 75g = 57 L (2)非蛋白代谢: 耗氧量= 400L-71.25L=328.75L CO2产量= 340L- 57L = 283 L NPRQ=283L ÷ 328.75L=0.86 (3)根据NPRQ的氧热价计算非蛋白代谢的产热量 查表7-2，NPRQ为0.86时，氧热价为20.40 kJ/L，因此， 非蛋白代谢产热量= 328.75L × 20.41 kJ/L = 6709.79 kJ (4)计算24小时产热量 24小时产热量= 1350 kJ + 6709.79 kJ = 8059.79 kJ 计算的最后数值8059.79 kJ即为该受试者24小时的能量代谢值。 临床简化法： 规定RQ＝0.82，氧热价为4.825，测出一定时间内（通常为６分钟）的耗氧量，再乘以4.825，即可得出该段时 间内的产热量。 3.耗氧量与C02产量的测定方法测定耗氧量和C02产量的方法有两种，即闭合式和开放式测定法。 (1)闭合式测定法:在动物实验中，将受试动物置于一个密闭的能吸热的装置中。通过气泵不断将定量的氧气送 入装置。可根据装置中氧量的减少算出该动物在单位时间内的耗氧量。动物呼出的C02则由装在气体回路中的吸收 剂来吸收。根据实验前、后C02吸收剂的重量差，可算出单位时间内的C02产量，再由氧耗量和C02产量算出呼吸 商。 为了简便，临床上通常只使用肺量计(图7-1)来测量耗氧量。该装置的气体容器中充满氧气，受试者可通过口 瓣吸入氧气。此时气体容器的上盖随吸气而下降，并由连于上盖的描计装置记录在记录纸上。根据记录纸上的方格 还可读出潮气量值。受试者的呼出气则通过吸收容器(呼出气中的C02和水可被完全吸收)后回到气体容器内，于是 气体容器的上盖又复升高，描笔亦随之升高。由于受试者摄取了一定量的氧气，呼出气中的C02又被吸收，因此描 笔不能回到原来的高度。吸入和呼出如是反复交替进行，气体容器中的气量因而逐渐减少，描笔画出的曲线逐渐下 降。在一定时间内，描笔下降的总高度就是该段时间内的耗氧量。这种装置同时自动记录呼吸曲线。 (2)开放式测定法(气体分析法):开放式测定法是在机体呼吸空气的条件下测定耗氧量和C02产量的方法，即采 集受试者一定时间内的呼出气，通过气量计测出呼出气量并分析呼出气中氧和C02的容积百分比。由于吸入气就是 空气，所以其中的氧和C02的容积百分比不必另测。根据吸入气和呼出气中氧和C02的容积百分比的差数，即可算出 该时间内的耗氧量和C02排出量，并算出混合呼吸商。 三、影响能量代谢的主要因素 影响能量代谢的主要因素有肌肉活动、精神活动、食物的特殊动力作用以及环境温度等