第二篇医学原虫学 第五章医学原虫概论 原虫是单细胞真核生物,属于原生动物亚界( Subk ingdom Protozoa)。原虫的整个机体虽仅由一个细胞构成,但却能够完成生命 活动的全部功能,如摄食、代谢、呼吸、排泄、运动及生殖等。 在自然界,原虫的种类繁多,约近65000余种,多数营自生或腐 生生活,广泛分布于地球表面的各类生态环境中,如海洋、土壤、水 体或腐败物内。寄生性原虫约近万种,生活于动物体内或体表。其中 医学原虫约近40余种,为寄生于人体管腔、体液、组织或细胞内的 致病性或非致病性原虫。致病性原虫对人类健康和畜牧业生产造成严 重危害 【形态】 原虫外形多样,呈球形、卵圆形或不规则。原虫的结构由胞膜、 胞质和胞核三部分构成 1.胞膜亦称表膜( pellicle)或质膜( plasmalemma),在电镜观 察下,胞膜由一层或一层以上单位膜构成。其分子结构可用液态镶嵌 模型( fluid mosaic model)解释。即原虫的胞膜与其它生物膜一样, 是一种具有可朔性、流动性和不对称性的、嵌有蛋白质的脂质双分子 层结构。蛋白质和脂质双分子层与多糖分子结合形成细胞被(cell coat)或糖萼( glycocalyx)。由于表膜上的蛋白质分子中具有配体
1 第二篇 医 学 原 虫 学 第五章 医学原虫概论 原虫是单细胞真核生物，属于原生动物亚界（Subkingdom Protozoa）。原虫的整个机体虽仅由一个细胞构成，但却能够完成生命 活动的全部功能，如摄食、代谢、呼吸、排泄、运动及生殖等。 在自然界，原虫的种类繁多，约近 65000 余种，多数营自生或腐 生生活，广泛分布于地球表面的各类生态环境中，如海洋、土壤、水 体或腐败物内。寄生性原虫约近万种，生活于动物体内或体表。其中 医学原虫约近 40 余种，为寄生于人体管腔、体液、组织或细胞内的 致病性或非致病性原虫。致病性原虫对人类健康和畜牧业生产造成严 重危害。 【形态】 原虫外形多样，呈球形、卵圆形或不规则。原虫的结构由胞膜、 胞质和胞核三部分构成。 1．胞膜 亦称表膜（pellicle）或质膜（plasmalemma），在电镜观 察下，胞膜由一层或一层以上单位膜构成。其分子结构可用液态镶嵌 模型（fluid mosaic model）解释。即原虫的胞膜与其它生物膜一样， 是一种具有可朔性、流动性和不对称性的、嵌有蛋白质的脂质双分子 层结构。蛋白质和脂质双分子层与多糖分子结合形成细胞被（cell coat）或糖萼(glycocalyx)。由于表膜上的蛋白质分子中具有配体
( ligand)、受体( receptor)、酶类和其它抗原等成分,故是寄生性原 虫与宿主细胞和其寄生环境直接接触的部位。表膜参与原虫的营养、 排泄、运动、感觉、侵袭,以及逃避宿主免疫效应的多种生物学功能, 对研究寄生虫与宿主相互关系具有重要意义。 2.胞质原虫的胞质由基质、细胞器和内含物组成。原虫的代 谢和营养储存均在胞质内进行。 (1)基质基质的主要成分是蛋白质。肌动蛋白和微管蛋白分别组 成微丝和微管,以此支持细胞的形状并在原虫的运动中起作用。有些 原虫的胞质有内、外质之分。外质透明,呈凝胶状(gel-like),具有 运动、摄食、排泄、呼吸、感觉及保护等生理功能;内质为溶胶状 (sol-like),细胞器、内含物和细胞核含于其内。有些原虫的胞质并 无内、外质之分,而是均匀一致的。 (2)细胞器大多数原虫具有线粒体、内质网、高尔基体、溶酶 体、动基体等膜质细胞器。它们主要参与细胞的能量合成代谢。有的 虫种,因其代谢特性或在进化中处于原始地位,而缺少某种细胞器。 前者如行厌氧代谢的肠道阿米巴等虫种多无线粒体;后者如贾第虫并 不具备高尔基体和线粒体。溶酶体( sosome)含有多种水解酶,对 食物、有害物质、衰老或损坏的细胞器起分解作用。动基体 ( kinetoplast)的结构与线粒体的相似,且含与之相似的酶类,故一 般认为它是一种特殊类型的线粒体。如,寄生于人体的锥虫和利什曼 原虫具有动基体,它们合成的DNA与细胞核合成的不同 此外,原虫还具有伪足( pseudopodium)、鞭毛( flagellum)和纤
2 （ligand）、受体（receptor）、酶类和其它抗原等成分，故是寄生性原 虫与宿主细胞和其寄生环境直接接触的部位。表膜参与原虫的营养、 排泄、运动、感觉、侵袭，以及逃避宿主免疫效应的多种生物学功能， 对研究寄生虫与宿主相互关系具有重要意义。 2．胞质 原虫的胞质由基质、细胞器和内含物组成。原虫的代 谢和营养储存均在胞质内进行。 （1）基质基质的主要成分是蛋白质。肌动蛋白和微管蛋白分别组 成微丝和微管，以此支持细胞的形状并在原虫的运动中起作用。有些 原虫的胞质有内、外质之分。外质透明，呈凝胶状（gel-like），具有 运动、摄食、排泄、呼吸、感觉及保护等生理功能；内质为溶胶状 （sol-like），细胞器、内含物和细胞核含于其内。有些原虫的胞质并 无内、外质之分，而是均匀一致的。 （2）细胞器 大多数原虫具有线粒体、内质网、高尔基体、溶酶 体、动基体等膜质细胞器。它们主要参与细胞的能量合成代谢。有的 虫种，因其代谢特性或在进化中处于原始地位，而缺少某种细胞器。 前者如行厌氧代谢的肠道阿米巴等虫种多无线粒体；后者如贾第虫并 不具备高尔基体和线粒体。溶酶体（lysosome）含有多种水解酶，对 食物、有害物质、衰老或损坏的细胞器起分解作用。动基体 （kinetoplast）的结构与线粒体的相似，且含与之相似的酶类，故一 般认为它是一种特殊类型的线粒体。如，寄生于人体的锥虫和利什曼 原虫具有动基体，它们合成的 DNA 与细胞核合成的不同。 此外，原虫还具有伪足（pseudopodium）、鞭毛（flagellum）和纤
毛( ciliate)等三种运动细胞器。具有相应细胞器的原虫,分别称为 阿米巴、鞭毛虫或纤毛虫。鞭毛虫还同时具有波动膜( undulating membrane)。伪足是外质暂时性突出部分,可呈舌状或叶状。伪足形 成时,局部外质液化,凝胶发生断裂,内质涌出扩散至邻近的外质上。 鞭毛为较长的运动细胞器,数目较少,位于虫体的前端、侧面或后端 与鞭毛相比较,纤毛则较短,数目多,常均匀密布于虫体表面。每根 鞭毛或纤毛均从基体,即毛基体( blephearop last)发出。胞质内的微 管和微丝除起支持作用外,还参与鞭毛和纤毛的形成。 原虫的营养细胞器包括胞口、胞咽、胞肛等,其主要功能是摄食 和排出废物。寄生性纤毛虫体内含伸缩泡,为一种呈周期性收缩和舒 张的泡状结构,具有调节细胞内外水分的功能 除上述三种主要的细胞器外,胞质中还有食物泡,糖原泡、拟染 体等营养储存小体,以及原虫的代谢产物(如疟原虫的疟色素)和共 生物(如病毒)等。 3.胞核原虫属真核生物,细胞核是维持原虫生命和繁殖的重要 结构。细胞核由核膜、核质、核仁和染色质构成。核膜由双层单位膜 组成,其上面的微孔是核内外物质交换的通道。核仁内富含RNA, 染色质含DNA、蛋白质和少量RNA。由于这两种核糖核酸均属酸性, 故可被碱性物质深染。只有经过染色,核仁的结构特征才能得以辨认。 寄生性原虫的核型分为两种:①泡状核( vesicular nucleus),核内 染色质稀少、呈颗粒状,分布于核质或核膜内缘,具有1个粒状核仁 多数寄生性原虫具有泡状核;②实质核( compact nucleus),大而不
3 毛（ciliate）等三种运动细胞器。具有相应细胞器的原虫，分别称为 阿米巴、鞭毛虫或纤毛虫。鞭毛虫还同时具有波动膜（undulating membrane）。伪足是外质暂时性突出部分，可呈舌状或叶状。伪足形 成时，局部外质液化，凝胶发生断裂，内质涌出扩散至邻近的外质上。 鞭毛为较长的运动细胞器，数目较少，位于虫体的前端、侧面或后端。 与鞭毛相比较，纤毛则较短，数目多，常均匀密布于虫体表面。每根 鞭毛或纤毛均从基体，即毛基体（blephearoplast）发出。胞质内的微 管和微丝除起支持作用外，还参与鞭毛和纤毛的形成。 原虫的营养细胞器包括胞口、胞咽、胞肛等，其主要功能是摄食 和排出废物。寄生性纤毛虫体内含伸缩泡，为一种呈周期性收缩和舒 张的泡状结构，具有调节细胞内外水分的功能。 除上述三种主要的细胞器外，胞质中还有食物泡，糖原泡、拟染 体等营养储存小体，以及原虫的代谢产物（如疟原虫的疟色素）和共 生物（如病毒）等。 3．胞核 原虫属真核生物，细胞核是维持原虫生命和繁殖的重要 结构。细胞核由核膜、核质、核仁和染色质构成。核膜由双层单位膜 组成，其上面的微孔是核内外物质交换的通道。核仁内富含 RNA， 染色质含 DNA、蛋白质和少量 RNA。由于这两种核糖核酸均属酸性， 故可被碱性物质深染。只有经过染色，核仁的结构特征才能得以辨认。 寄生性原虫的核型分为两种：①泡状核（vesicular nucleus），核内 染色质稀少、呈颗粒状，分布于核质或核膜内缘，具有 1 个粒状核仁。 多数寄生性原虫具有泡状核；②实质核（compact nucleus），大而不
规则,染色质丰富,具有1个以上的核仁,如纤毛虫的核即是如此。 【生活史类型】 医学原虫的生活史包括了原虫生长、发育和繁殖等各个发育阶 段,亦即虫体从一个宿主传播到另一个宿主的全过程。这一过程也就 是原虫所导致的疾病的传播过程,在流行病学上具有重要意义。根据 医学原虫传播方式的不同,可将其生活史分为如下三种类型。 1.通过直接或间接方式由感染者传播至易感者的原虫此类原 虫生活史简单,完成生活史只需一个宿主。但有二种情况:整个生 活史只有一个发育阶段,即滋养体( trophozoite)。此阶段对外界的 抵抗力较强,一般以直接接触的方式传播,如阴道毛滴虫 ( Trichomonas vaginalis);生活史有滋养体和包囊(cyst)两个阶 段,滋养体具有运动和摄食功能,为原虫的生长、发育和繁殖阶段; 包囊则处于静止状态,是原虫的感染阶段。一般通过饮水或食物进行 传播。如溶组织内阿米巴( Entamoeba his toly ica)和蓝氏贾第鞭 毛虫( Giardia lamblia)即属于此种类型。 2.通过循环方式传播的原虫此类原虫在完成生活史和传播过 程中,需要一种以上的脊椎动物宿主作为终末宿主和中间宿主,其感 染阶段可在二者之间进行传播。不需要无脊椎动物宿主。如刚地弓形 虫( Toxoplasma gondii),可在终末宿主(猫或猫科动物)和中间宿 主(人和多种动物)之间传播 3.通过媒介昆虫传播的原虫此类原虫只有在媒介昆虫体内才 能发育至感染阶段。如不同种的疟原虫( Plasmodium,只有在相应媒
4 规则，染色质丰富，具有 1 个以上的核仁，如纤毛虫的核即是如此。 【生活史类型】 医学原虫的生活史包括了原虫生长、发育和繁殖等各个发育阶 段，亦即虫体从一个宿主传播到另一个宿主的全过程。这一过程也就 是原虫所导致的疾病的传播过程，在流行病学上具有重要意义。根据 医学原虫传播方式的不同，可将其生活史分为如下三种类型。 1．通过直接或间接方式由感染者传播至易感者的原虫 此类原 虫生活史简单，完成生活史只需一个宿主。但有二种情况： 整个生 活史只有一个发育阶段，即滋养体（trophozoite）。此阶段对外界的 抵 抗力较 强，一般 以直接 接触的 方式传播 ，如阴 道毛滴 虫 （Trichomonas vaginalis）；生活史有滋养体和包囊(cyst)两个阶 段，滋养体具有运动和摄食功能，为原虫的生长、发育和繁殖阶段； 包囊则处于静止状态，是原虫的感染阶段。一般通过饮水或食物进行 传播。如溶组织内阿米巴（Entamoeba histolytica）和蓝氏贾第鞭 毛虫（Giardia lamblia）即属于此种类型。 2．通过循环方式传播的原虫 此类原虫在完成生活史和传播过 程中，需要一种以上的脊椎动物宿主作为终末宿主和中间宿主，其感 染阶段可在二者之间进行传播。不需要无脊椎动物宿主。如刚地弓形 虫（Toxoplasma gondii），可在终末宿主（猫或猫科动物）和中间宿 主（人和多种动物）之间传播。 ３．通过媒介昆虫传播的原虫 此类原虫只有在媒介昆虫体内才 能发育至感染阶段。如不同种的疟原虫(Plasmodium)，只有在相应媒
介蚊种吸血时将其吸入体内,最终发育成感染阶段——子孢子才能感 染人体。 【生理】 医学原虫的生理过程包括运动、摄食、代谢和繁殖等方面。 1.运动原虫的运动主要由运动细胞器完成。运动方式主要取 决于其所具有的运动细胞器类型。伪足运动:如溶组织内阿米巴原 虫滋养体借助伪足进行运动;鞭毛运动:如蓝氏贾第鞭毛虫以其4 对鞭毛的摆动作翻滚运动。阴道毛滴虫借助鞭毛的摆动前进,以其波 动膜波动作螺旋式运动;纤毛运动:如纤毛虫,由于其体表有大量 的纤毛,因此纤毛运动中最主要的因素是纤毛的协调作用;其它运 动方式:有的寄生性原虫体表并不具备可辨认的运动细胞器,但却可 以特殊的运动方式找到适合的寄生部位,如疟原虫蚊期在蚊体内形成 的合子,可以其螺旋式的运动,穿入到蚊的肠上皮内。还有的原虫并 不具备运动细胞器,只好以扭动或滑行的方式进行运动。 2.摄食原虫摄取营养的方式有如下几种。 (1)渗透当胞体内外浓度差别很大的时,有些可溶性营养物 质可穿透细胞膜,以被动扩散的形式进入细胞。但更多的有机分子可 能是通过位于胞膜上的渗透酶的作用主动运转至细胞内 (2)胞饮( pinoy tos ls)系指通过表膜摄入液体养料。如某 些阿米巴原虫行胞饮时,先在伪足样突起物上形成管状凹陷,然后断 裂成许多小泡,将养料带入细胞内。 (3)吞噬( phagocy tos is)原虫对固体食物的摄入称吞噬
5 介蚊种吸血时将其吸入体内，最终发育成感染阶段——子孢子才能感 染人体。 【生理】 医学原虫的生理过程包括运动、摄食、代谢和繁殖等方面。 １．运动 原虫的运动主要由运动细胞器完成。运动方式主要取 决于其所具有的运动细胞器类型。 伪足运动：如溶组织内阿米巴原 虫滋养体借助伪足进行运动； 鞭毛运动：如蓝氏贾第鞭毛虫以其 4 对鞭毛的摆动作翻滚运动。阴道毛滴虫借助鞭毛的摆动前进，以其波 动膜波动作螺旋式运动； 纤毛运动：如纤毛虫，由于其体表有大量 的纤毛，因此纤毛运动中最主要的因素是纤毛的协调作用； 其它运 动方式：有的寄生性原虫体表并不具备可辨认的运动细胞器，但却可 以特殊的运动方式找到适合的寄生部位，如疟原虫蚊期在蚊体内形成 的合子，可以其螺旋式的运动，穿入到蚊的肠上皮内。还有的原虫并 不具备运动细胞器，只好以扭动或滑行的方式进行运动。 2．摄食 原虫摄取营养的方式有如下几种。 （1）渗透 当胞体内外浓度差别很大的时，有些可溶性营养物 质可穿透细胞膜，以被动扩散的形式进入细胞。但更多的有机分子可 能是通过位于胞膜上的渗透酶的作用主动运转至细胞内。 （2）胞饮（pinocytosis） 系指通过表膜摄入液体养料。如某 些阿米巴原虫行胞饮时，先在伪足样突起物上形成管状凹陷，然后断 裂成许多小泡，将养料带入细胞内。 （3）吞噬（phagocytosis） 原虫对固体食物的摄入称吞噬