第二章寄生虫生物学与寄生虫病 第一节寄生关系及演化 演化中的寄生现象 生物界中,各种生物千差万别,为了寻求食物或逃避敌害,它们之间 形成各种错综复杂的关系。任何生物,只要在它们生命中的一段时间或终 生,与另一种生物之间存在着密切关系,就被称为共生( symbiosis)。根 据生物与生物间利害关系的不同,共生可分为3种类型:共栖 ( commensalism)、互利共生( mutualism)和寄生( parasitism),就医学 而言,最重要的是研究寄生关系。 1.共栖指两种在一起密切生活的生物,一方受益,而另一方不受益 也不受害,它们之间并没有生理的互相依赖,例如海葵( sea anemones) 与寄生蟹( hermit crabs)。海葵附在寄生蟹的壳上,随寄生蟹的移行而增加 寻找食物机会,而寄生蟹既无利也无害。又如人体与结肠阿米巴,结肠阿 米巴在人结肠中以细菌为食物,但不侵犯组织,对人没有利害可言 2.互利共生在这种关系中双方均获得益处并互相依赖。例如白蚁 ( termite)及寄生于其消化道中的鞭毛虫( flagellated protozooms)。 鞭毛虫依靠白蚁消化道中的木屑作为食物获得所需的营养,而鞭毛虫合成 和分泌的酶能将纤维素分解成能被白蚁利用的复合物。白蚁为鞭毛虫提供 食物和庇护所,鞭毛虫为白蚁提供了必须的、自身不能合成的酶。两者均
1 第二章 寄生虫生物学与寄生虫病 第一节 寄生关系及演化 一、 演化中的寄生现象 生物界中，各种生物千差万别，为了寻求食物或逃避敌害，它们之间 形成各种错综复杂的关系。任何生物，只要在它们生命中的一段时间或终 生，与另一种生物之间存在着密切关系，就被称为共生（symbiosis）。根 据生 物与生物间 利害关系的不 同，共生可 分为 3 种类型：共 栖 （commensalism）、互利共生（mutualism）和寄生（parasitism），就医学 而言，最重要的是研究寄生关系。 ⒈ 共栖 指两种在一起密切生活的生物，一方受益，而另一方不受益， 也不受害，它们之间并没有生理的互相依赖，例如海葵（sea anemones） 与寄生蟹（hermit crabs）。海葵附在寄生蟹的壳上，随寄生蟹的移行而增加 寻找食物机会，而寄生蟹既无利也无害。又如人体与结肠阿米巴，结肠阿 米巴在人结肠中以细菌为食物，但不侵犯组织，对人没有利害可言。 ⒉ 互利共生 在这种关系中双方均获得益处并互相依赖。例如白蚁 （termite）及寄生于其消化道中的鞭毛虫（flagellated protozooms）。 鞭毛虫依靠白蚁消化道中的木屑作为食物获得所需的营养，而鞭毛虫合成 和分泌的酶能将纤维素分解成能被白蚁利用的复合物。白蚁为鞭毛虫提供 食物和庇护所，鞭毛虫为白蚁提供了必须的、自身不能合成的酶。两者均
得益,互相依赖 3.寄生一方受益,一方受到损害者则称为寄生。例如寄生于人、动 物、植物的病毒、立克次体、细菌、真菌、寄生虫等。通常受益的一方称 寄生物( parasite),受害的被寄生一方称宿主(host);寄生物为动物者 称寄生虫。在寄生关系中宿主提供寄生物所需营养物质,以及暂时或永久 的居住场所。 图2-1共栖、共生、寄生关系示意图 生物之间的关系多样而复杂,上述的3种关系,并不是截然分开的, 如图2-1所示,可具有“重叠”部分,该部分可能反映演化过程中暂时过渡 阶段,如齿龈内阿米巴( Entamoeba gingivalis)现在可以认为是共栖,但将 来可能演化成为“完全”的寄生。从寄生也可演化为互利共生,如白蚁与 其消化道中的鞭毛虫。开始时鞭毛虫与白蚁是寄生关系,鞭毛虫对白蚁影 响不大,有可能只给白蚁一些非必需的代谢产物,如消化纤维素的酶等 随着时间的推移,白蚁失去了分泌消化纤维素酶等物质的功能,完全依赖 鞭毛虫,于是寄生关系渐变为互利共生。 、寄生虫的演化 寄生虫是怎样演变成的,这是一个有趣而难有答案的问题,大多数的 学者认为:寄生虫是从早期生物史中的自由生活生物进化来的。可以假设, 一个生物开始时只是偶然与另一个生物相遇,接着,由于两个生物长时间
2 得益，互相依赖。 ⒊ 寄生 一方受益，一方受到损害者则称为寄生。例如寄生于人、动 物、植物的病毒、立克次体、细菌、真菌、寄生虫等。通常受益的一方称 寄生物（parasite），受害的被寄生一方称宿主（host）；寄生物为动物者 称寄生虫。在寄生关系中宿主提供寄生物所需营养物质，以及暂时或永久 的居住场所。 生物之间的关系多样而复杂，上述的 3 种关系，并不是截然分开的， 如图 2-1 所示，可具有“重叠”部分，该部分可能反映演化过程中暂时过渡 阶段，如齿龈内阿米巴（Entamoeba gingivalis）现在可以认为是共栖，但将 来可能演化成为“完全”的寄生。从寄生也可演化为互利共生，如白蚁与 其消化道中的鞭毛虫。开始时鞭毛虫与白蚁是寄生关系，鞭毛虫对白蚁影 响不大，有可能只给白蚁一些非必需的代谢产物，如消化纤维素的酶等。 随着时间的推移，白蚁失去了分泌消化纤维素酶等物质的功能，完全依赖 鞭毛虫，于是寄生关系渐变为互利共生。 二、寄生虫的演化 寄生虫是怎样演变成的，这是一个有趣而难有答案的问题，大多数的 学者认为：寄生虫是从早期生物史中的自由生活生物进化来的。可以假设， 一个生物开始时只是偶然与另一个生物相遇，接着，由于两个生物长时间 图 2-1 共栖、共生、寄生关系示意图
在一起,其中有一个产生了对另一个的依赖,随着时间推移,依赖性越来 越大,以致于离开对方便很难生存,为适应这种生活,生物体发生了某些 调整,称为前适应( preadaptation)。它是从自由生活向寄生生活方式转 变的必要的调整,可以是生理上的也可以是发育或形态结构上的改变。以 生理调整为例,开始时可能只是增加对宿主酶活性的抗性,减少被宿主消 灭的机会,接着出现生理适应性。例如消化道寄生虫,它们原先可能也是 营自由生活生物,偶然被吞食,绝大多数都被消灭,只有极少数具有前适 应者能经得住消化酶的破坏作用并适应消化道的环境,生存下来,也就是 说寄生关系初步建立。反过来,新的寄生环境引起寄生虫发生更深刻变化 这些变化概括起来有4个方面 1.形态改变由于大多数寄生虫生活在营养丰富的环境中,能轻而易 举获得营养及消化酶,本身的消化系统发生退化,甚至消失,如绦虫无消 化道。而另外一些器官组织相应得到加强,如线虫表皮层角化以抵抗消化 酶的作用;为避免因肠蠕动而被排出,某些寄生虫特化了的器官,如吸盘、 钩齿等增加了吸附力量;又如腔道内寄生的蠕虫,其虫体形状也变成线条 形,以减少阻力 2.生理与代谢方式改变最显著的适应性的改变是肠道寄生虫失去 在自由生活模式中常见的有氧代谢。在肠道中氧压近于零情况下,曾是自 由生活阶段能量主要来源的三羧酸循环因缺氧而难于进行,改由糖酵解提 供能量。 3.侵入机制得到加强为增加进入宿主及组织的机会,侵入机制得到 专化与加强,例如痢疾阿米巴( Entamoeba histolytica)具有穿透肠粘膜的
3 在一起，其中有一个产生了对另一个的依赖，随着时间推移，依赖性越来 越大，以致于离开对方便很难生存，为适应这种生活，生物体发生了某些 调整，称为前适应（preadaptation）。它是从自由生活向寄生生活方式转 变的必要的调整，可以是生理上的也可以是发育或形态结构上的改变。以 生理调整为例，开始时可能只是增加对宿主酶活性的抗性，减少被宿主消 灭的机会，接着出现生理适应性。例如消化道寄生虫，它们原先可能也是 营自由生活生物，偶然被吞食，绝大多数都被消灭，只有极少数具有前适 应者能经得住消化酶的破坏作用并适应消化道的环境，生存下来，也就是 说寄生关系初步建立。反过来，新的寄生环境引起寄生虫发生更深刻变化。 这些变化概括起来有 4 个方面： ⒈ 形态改变 由于大多数寄生虫生活在营养丰富的环境中，能轻而易 举获得营养及消化酶，本身的消化系统发生退化，甚至消失，如绦虫无消 化道。而另外一些器官组织相应得到加强，如线虫表皮层角化以抵抗消化 酶的作用；为避免因肠蠕动而被排出，某些寄生虫特化了的器官，如吸盘、 钩齿等增加了吸附力量；又如腔道内寄生的蠕虫，其虫体形状也变成线条 形，以减少阻力。 ⒉ 生理与代谢方式改变 最显著的适应性的改变是肠道寄生虫失去 在自由生活模式中常见的有氧代谢。在肠道中氧压近于零情况下，曾是自 由生活阶段能量主要来源的三羧酸循环因缺氧而难于进行，改由糖酵解提 供能量。 ⒊ 侵入机制得到加强 为增加进入宿主及组织的机会，侵入机制得到 专化与加强，例如痢疾阿米巴（Entamoeba histolytica）具有穿透肠粘膜的
蛋白质水解酶,而在共栖型的结肠阿米巴却没有发现这些酶。血吸虫尾蚴 能穿过皮肤也是需要借助前端的穿刺腺分泌某些水解酶。这些溶解酶与小 钩,都是由于营寄生生活而产生或得到加强 4.繁殖能力加强表现在生殖系统的发达及繁殖方式多样化。寄生虫 的生殖系统发达,如绦虫每一节片都有雌雄生殖系统,成熟的节片几乎充 满生殖系统。蛔虫的产卵量很大,每条雌虫每天约产卵20万个。有些寄生 虫,如吸虫不仅有有性生殖,而且有无性生殖,这种需要有性生殖与无性 生殖交替进行才能完成生活史的现象称世代交替( alternation of generations)。不管是有性生殖或无性生殖都能使寄生虫个体数量增加 种群扩大。繁殖能力增强及繁殖方式多样化表明寄生虫对其复杂生活史及 其生活环境多样性的一种适应性。 寄生现象深化与寄生虫本身的形态、生理等各种改变互为因果,开始 时的偶然寄生虫、兼性寄生虫、终于演化为长期寄生虫、专性寄生虫 第二节寄生虫生物学 寄生虫生活史、寄生虫与宿主类别 寄生虫生活史 与形态、生理、生化、代谢等发生变化同时,寄生虫生活史( life cycle), 也即完成一代的生长、发育与繁殖的整个过程,也逐渐发生变化,例如血 居鞭毛虫( blood- inhabiting flagellate)开始时寄生在昆虫的消化道中
4 蛋白质水解酶，而在共栖型的结肠阿米巴却没有发现这些酶。血吸虫尾蚴 能穿过皮肤也是需要借助前端的穿刺腺分泌某些水解酶。这些溶解酶与小 钩，都是由于营寄生生活而产生或得到加强。 ⒋ 繁殖能力加强 表现在生殖系统的发达及繁殖方式多样化。寄生虫 的生殖系统发达，如绦虫每一节片都有雌雄生殖系统，成熟的节片几乎充 满生殖系统。蛔虫的产卵量很大，每条雌虫每天约产卵 20 万个。有些寄生 虫，如吸虫不仅有有性生殖，而且有无性生殖，这种需要有性生殖与无性 生殖交替进行才能完成生活史的现象称世代交替（ alternation of generations）。不管是有性生殖或无性生殖都能使寄生虫个体数量增加、 种群扩大。繁殖能力增强及繁殖方式多样化表明寄生虫对其复杂生活史及 其生活环境多样性的一种适应性。 寄生现象深化与寄生虫本身的形态、生理等各种改变互为因果，开始 时的偶然寄生虫、兼性寄生虫、终于演化为长期寄生虫、专性寄生虫。 第二节 寄生虫生物学 一、 寄生虫生活史、寄生虫与宿主类别 ⒈ 寄生虫生活史 与形态、生理、生化、代谢等发生变化同时，寄生虫生活史（life cycle）， 也即完成一代的生长、发育与繁殖的整个过程，也逐渐发生变化，例如血 居鞭毛虫（blood-inhabiting flagellate）开始时寄生在昆虫的消化道中
当昆虫取食时将寄生虫传给脊椎动物宿主,之后,鞭毛虫逐渐适应了新的 环境。现在的中间宿主可能曾经是原先终宿主,而该种寄生虫则必须从 种宿主到另一种宿主才能完成生活史。 寄生虫对中间宿主数量的要求可以用“钟形”曲线来说明,如图22 寄生虫在演化过程中所需要的中间宿主有一个“临界点”。在这个“临界点” 之前,中间宿主增加能明显增加寄生虫适应性,过了“临界点”某些宿主 的消失代表更为成功的状态,因为中间宿主种类减少,从而简化的生活史 可能增加了寄生虫到达终宿主的机遇。 图2-2寄生虫在进化过程中所需宿主数量 寄生虫生活史具有多样性,依据是否需要中间宿主,可大致分为两种 类型:以蠕虫为例,不需要中间宿主,虫卵或幼虫在外界发育到感染期后 直接感染人,称直接型,如蛔虫、钩虫等;需要中间宿主,幼虫在其体内 发育到感染期后经中间宿主才能感染人,称间接型,如丝虫、血吸虫等。 在流行病学上,又将具有直接型生活史的蠕虫称为土源性蠕虫;将间接型 生活史的蠕虫称为生物源性蠕虫 2.寄生虫与宿主类别 寄生虫与宿主在漫长的过程中,因演化阶段不同,寄生虫生长发育过 程、宿主种类、寄生部位、寄生虫对宿主损害程度也不相同。依据寄生部 位将生活于宿主体表和体内的寄生虫分别称为体外寄生虫( ec toparasite) 和体内寄生虫( endoparasite)。生活史中有一个阶段或整个生活史期过寄 生生活的称为专性寄生虫( obligatory parasite),如钩虫( hook wom)
5 当昆虫取食时将寄生虫传给脊椎动物宿主，之后，鞭毛虫逐渐适应了新的 环境。现在的中间宿主可能曾经是原先终宿主，而该种寄生虫则必须从一 种宿主到另一种宿主才能完成生活史。 寄生虫对中间宿主数量的要求可以用“钟形”曲线来说明，如图 2-2， 寄生虫在演化过程中所需要的中间宿主有一个“临界点”。在这个“临界点” 之前，中间宿主增加能明显增加寄生虫适应性，过了“临界点”某些宿主 的消失代表更为成功的状态，因为中间宿主种类减少，从而简化的生活史 可能增加了寄生虫到达终宿主的机遇。 寄生虫生活史具有多样性，依据是否需要中间宿主，可大致分为两种 类型：以蠕虫为例，不需要中间宿主，虫卵或幼虫在外界发育到感染期后 直接感染人，称直接型，如蛔虫、钩虫等；需要中间宿主，幼虫在其体内 发育到感染期后经中间宿主才能感染人，称间接型，如丝虫、血吸虫等。 在流行病学上，又将具有直接型生活史的蠕虫称为土源性蠕虫；将间接型 生活史的蠕虫称为生物源性蠕虫。 ⒉ 寄生虫与宿主类别 寄生虫与宿主在漫长的过程中，因演化阶段不同，寄生虫生长发育过 程、宿主种类、寄生部位、寄生虫对宿主损害程度也不相同。依据寄生部 位将生活于宿主体表和体内的寄生虫分别称为体外寄生虫（ectoparasite） 和体内寄生虫（endoparasite）。生活史中有一个阶段或整个生活史期过寄 生生活的称为专性寄生虫（obligatory parasite），如钩虫（hook worm）。 图 2-2 寄生虫在进化过程中所需宿主数量