1 第五章 植物的呼吸作用（Respiration） 线粒体结构和功能定位（Mitochondrial） 常呈棒状，球形，卵圆形等，0.5-1.0m2-10m，一个细胞约 500-2000 个， 自己分裂。（图） （1）外膜厚 6-7nm，光滑而有弹性，含高比例磷脂，和一般膜类似，一些跨膜 的内在蛋白构成小孔（2-3nm）分子量一万以下的水分子和离子可以透过。 有几种酶，不是参与氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶类。 （2）膜间空间：约 25nm，内有一些可溶性酶，底物，辅助因子，一般能自由出 入于线粒体与胞浆，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。 （3）内膜厚约 5-7nm，向内反复折迭形成嵴，上有许多颗粒，透性很小，H2O、 CO2、NH3 等不带电子分子可透，其它则要经一定孔道或特殊载体。 膜上嵌有各种电子传递体和偶联因子，Cytb, c1, c, a, a3，NADH 脱氢酶，脂 肪酰 CoA 脱氢酶，各种代谢物载体，所以内膜蛋白质比例很高，在内膜上发生 电子传递与能量转换。 （4）衬质（matrix） 蛋白质 50%，含 70-100 种酶，细胞中一半代谢在线粒体中发生。全部三羧 酸循环的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白质合成的酶。 还有 Ca 2+ ，Mg 2+，Mn 2+，Zn2+，等离子。 进行物质转化的场所。 DNA，RNA，部分自主性，可复制，转录，翻译一些酶类。植物细胞线粒体 DNA 分子不均一性大大高于动物的，以蛋白质为基础的耗氧速率也高，而脂肪 酸氧化速率极低或检测不到。活细胞中，线粒体的形状大小也会发生变化。 第一节 呼吸作用在生命活动中的意义 植物在生命活动进程中，需要不断地消耗能量，植物通过光合作用把光能转 变为化学能贮存在糖、淀粉、脂肪和蛋白质中，植物利用这些化学能进行生命活 动，就要对这些有机化合物进行氧化分解。所以在整个植物生命活动中不断进行 着物质和能量两方面的变化： 同化作用（Assimilation） 异化作用（Dissimilation） 呼吸作用是物质代谢的中心。 一、概念 呼吸作用是指在生活细胞内有机物进行有控制的生物氧化，同时放出能量的 过程。 呼吸作用包括：有氧呼吸（Aerobic Respiration） 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 广义的概念应包括有氧呼吸和无氧呼吸在内，狭义的概念仅指有氧呼吸，我 们平常经常所说的呼吸作用往往是指有氧呼吸
1 第五章 植物的呼吸作用（Respiration） 线粒体结构和功能定位（Mitochondrial） 常呈棒状，球形，卵圆形等，0.5-1.0m2-10m，一个细胞约 500-2000 个， 自己分裂。（图） （1）外膜厚 6-7nm，光滑而有弹性，含高比例磷脂，和一般膜类似，一些跨膜 的内在蛋白构成小孔（2-3nm）分子量一万以下的水分子和离子可以透过。 有几种酶，不是参与氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶类。 （2）膜间空间：约 25nm，内有一些可溶性酶，底物，辅助因子，一般能自由出 入于线粒体与胞浆，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。 （3）内膜厚约 5-7nm，向内反复折迭形成嵴，上有许多颗粒，透性很小，H2O、 CO2、NH3 等不带电子分子可透，其它则要经一定孔道或特殊载体。 膜上嵌有各种电子传递体和偶联因子，Cytb, c1, c, a, a3，NADH 脱氢酶，脂 肪酰 CoA 脱氢酶，各种代谢物载体，所以内膜蛋白质比例很高，在内膜上发生 电子传递与能量转换。 （4）衬质（matrix） 蛋白质 50%，含 70-100 种酶，细胞中一半代谢在线粒体中发生。全部三羧 酸循环的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白质合成的酶。 还有 Ca 2+ ，Mg 2+，Mn 2+，Zn2+，等离子。 进行物质转化的场所。 DNA，RNA，部分自主性，可复制，转录，翻译一些酶类。植物细胞线粒体 DNA 分子不均一性大大高于动物的，以蛋白质为基础的耗氧速率也高，而脂肪 酸氧化速率极低或检测不到。活细胞中，线粒体的形状大小也会发生变化。 第一节 呼吸作用在生命活动中的意义 植物在生命活动进程中，需要不断地消耗能量，植物通过光合作用把光能转 变为化学能贮存在糖、淀粉、脂肪和蛋白质中，植物利用这些化学能进行生命活 动，就要对这些有机化合物进行氧化分解。所以在整个植物生命活动中不断进行 着物质和能量两方面的变化： 同化作用（Assimilation） 异化作用（Dissimilation） 呼吸作用是物质代谢的中心。 一、概念 呼吸作用是指在生活细胞内有机物进行有控制的生物氧化，同时放出能量的 过程。 呼吸作用包括：有氧呼吸（Aerobic Respiration） 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 广义的概念应包括有氧呼吸和无氧呼吸在内，狭义的概念仅指有氧呼吸，我 们平常经常所说的呼吸作用往往是指有氧呼吸
2 1. 有氧呼吸（Aerobic Respiration） 生活细胞在氧的参与下，把某些有机物彻底氧化、分解，放出二氧化碳并形 成水，同时释放能量的过程。一般葡萄糖是植物细胞最常利用的物质，因此呼吸 作用的过程可用方程式表示： C6H12O6 ＋6O2 → 6CO2 + 6H2O（+686 千卡） 但此方程式没有准确说明呼吸作用的真正过程，葡萄糖降解需要水分子参 与，产生的 H +再与 O2结合而还原成 H2O C6H12O6 ＋6O2 ＋6H2O → 6CO2 + 12H2O 释放的能量一部分以 ATP 形式去参与代谢活动，一部分以热的形式释放耗损。 2. 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出 较少能量的过程。这个过程用于高等植物无氧呼吸，如在微生物中就是常说的发 酵（Fermentation）。 C6H12O6 → 2C2 HSOH + 2CO2 + 24 千卡 ——酒精发酵 C6H12O6 → 2CH2CHOHKOOH + 18 千卡 ——乳酸发酵 从进化现点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，高等植物进行有氧呼吸， 能量利用效率高，但在淹水缺 O2 情况下，也能进行短时间无氧呼吸，产生部分 能量以适应不利环境，又如种子萌发，种皮未破裂之前，也进行无氧呼吸，体积 大的块根，块基和果实内部也进行无氧呼吸，水稻等沼泽植物有较强的无氧呼吸 系统。 但无氧呼吸与有氧呼吸比较： （1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过程。 （2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒，影响 TCA 的正常运行，所以高 等植物长期处于缺 O2条件下时，就会受到伤害以至死亡。 种子堆积受潮，产生酒味，酸味，发热等均是无氧呼吸的结果。但短暂的无 氧呼吸是对不利环境的一种适应。 3. 呼吸作用的特点 （1）吸 O2，放出 CO2，把复杂的有机物变为简单的无机物的生物氧化过程。 （2）是一系列酶促反应，在常温常压下进行，逐步释放能量，把糖或其它呼吸 底物的化学能转移到 ATP 和 NADH2 中成为活跃的化学能供生理活动利用。 （3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系，不限定于某些专门 部位。 二、呼吸作用的生理意义 1. 植物生命过程中能量供应的来源 呼吸作用是逐步释放能量的过程，而且以 ATP 形式暂存，适于植物生理活 动需用，（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。（2）植物体内有机物的合 成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。（4）植株的生长发育等无一不需 要能量供应，呼吸停止则生命死亡
2 1. 有氧呼吸（Aerobic Respiration） 生活细胞在氧的参与下，把某些有机物彻底氧化、分解，放出二氧化碳并形 成水，同时释放能量的过程。一般葡萄糖是植物细胞最常利用的物质，因此呼吸 作用的过程可用方程式表示： C6H12O6 ＋6O2 → 6CO2 + 6H2O（+686 千卡） 但此方程式没有准确说明呼吸作用的真正过程，葡萄糖降解需要水分子参 与，产生的 H +再与 O2结合而还原成 H2O C6H12O6 ＋6O2 ＋6H2O → 6CO2 + 12H2O 释放的能量一部分以 ATP 形式去参与代谢活动，一部分以热的形式释放耗损。 2. 无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，并释放出 较少能量的过程。这个过程用于高等植物无氧呼吸，如在微生物中就是常说的发 酵（Fermentation）。 C6H12O6 → 2C2 HSOH + 2CO2 + 24 千卡 ——酒精发酵 C6H12O6 → 2CH2CHOHKOOH + 18 千卡 ——乳酸发酵 从进化现点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，高等植物进行有氧呼吸， 能量利用效率高，但在淹水缺 O2 情况下，也能进行短时间无氧呼吸，产生部分 能量以适应不利环境，又如种子萌发，种皮未破裂之前，也进行无氧呼吸，体积 大的块根，块基和果实内部也进行无氧呼吸，水稻等沼泽植物有较强的无氧呼吸 系统。 但无氧呼吸与有氧呼吸比较： （1）氧化不彻底，产生能量少，是个低效率的放能过程。 （2）产生酒精，乳酸，积累下来会使细胞中毒，影响 TCA 的正常运行，所以高 等植物长期处于缺 O2条件下时，就会受到伤害以至死亡。 种子堆积受潮，产生酒味，酸味，发热等均是无氧呼吸的结果。但短暂的无 氧呼吸是对不利环境的一种适应。 3. 呼吸作用的特点 （1）吸 O2，放出 CO2，把复杂的有机物变为简单的无机物的生物氧化过程。 （2）是一系列酶促反应，在常温常压下进行，逐步释放能量，把糖或其它呼吸 底物的化学能转移到 ATP 和 NADH2 中成为活跃的化学能供生理活动利用。 （3）任何生活细胞都进行呼吸作用，与生命活动紧密联系，不限定于某些专门 部位。 二、呼吸作用的生理意义 1. 植物生命过程中能量供应的来源 呼吸作用是逐步释放能量的过程，而且以 ATP 形式暂存，适于植物生理活 动需用，（1）如植物根系矿质营养的吸收和利用运输。（2）植物体内有机物的合 成和运输；（3）细胞的分裂，伸长，细胞分化。（4）植株的生长发育等无一不需 要能量供应，呼吸停止则生命死亡
3 2. 提供各种生物合成的原料 呼吸作用中产生的各种中间产物成为合成许多高分子化合物的原料。 丙酮酸→丙氨酸→蛋白质 草酰乙酸→无冬氨酸→蛋白质 -酮戊二酸→谷氨酸→蛋白质 乙酰 CoA→脂肪酸 →脂肪 磷酸甘油醛→甘油 → 由于呼吸作用供给能量带动各种生理过程，其中间产物又能参与合成其它重 要的有机物，所以说呼吸作用是植物代谢的中心，呼吸作用的强弱标志着植物生 理活动的旺盛与否。 归纳如图 第二节 植物的呼吸代谢途径（Respiratory Metabolism） 复习植物的有氧呼吸及无氧呼吸的生化过程： 有氧呼吸包括三步：糖酵解 → 三羧酸循环→（细胞色素系统）呼吸链电子 传递。 一、高等植物呼吸系统的多样性 1．糖酵解（Glycolysis） 1897 年 Hans Buchner 和 Eduard Buchner 研究酵母时发现了关键，1940 年 才完全了解。 糖酵解，也叫 EMP 途径（纪念三位生化学家：Embden， Meyerhof ，Parnas） 在细胞浆中进行。 反应过程（图） 小结糖酵解过程： （1）总反应式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O （2）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。 （3）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。 反应中共产生 2 个 NADH2，进入呼吸链可产生 6 个 ATP，直接产生 2 个 ATP， 共 8 个 ATP。NADH2也可不进入线粒体，而在胞浆中用于各种合成和还原过程。 （4）不需要 O2，可在无氧条件下进行，也无 CO2 产生，产生的丙酮酸在无氧条 件下生成乙醇，乳酸等，在有氧条件下，进入 TCA，继续彻底氧化，生成 CO2和 H2O，可产生大量 ATP。 （5）糖酵解的控制点：（不可递反应部位） （a）磷酸果糖激酶（PFK， Phosphofructokinase） 是最重要的控制部分，它是变构酶，4 个亚基的四聚体，340KD。 它被高水平 ATP 抑制，它降低酶对 F－6－P 的亲合力，ATP 结合在高度专一 的调节部位上引起酶的变构效应，而 AMP 可以逆转这种作用，因此当 ATP/AMP 下降时，酶活性就增加，也就是说 EMP 是被能荷下降所刺激的。 也被 H + 抑制，以防止过多乳酸形成和造成血液酸中毒。 （b）由于 EMP 还为生物合成供应碳素骨架，所以 PFK 会受原材料多少的信号控
3 2. 提供各种生物合成的原料 呼吸作用中产生的各种中间产物成为合成许多高分子化合物的原料。 丙酮酸→丙氨酸→蛋白质 草酰乙酸→无冬氨酸→蛋白质 -酮戊二酸→谷氨酸→蛋白质 乙酰 CoA→脂肪酸 →脂肪 磷酸甘油醛→甘油 → 由于呼吸作用供给能量带动各种生理过程，其中间产物又能参与合成其它重 要的有机物，所以说呼吸作用是植物代谢的中心，呼吸作用的强弱标志着植物生 理活动的旺盛与否。 归纳如图 第二节 植物的呼吸代谢途径（Respiratory Metabolism） 复习植物的有氧呼吸及无氧呼吸的生化过程： 有氧呼吸包括三步：糖酵解 → 三羧酸循环→（细胞色素系统）呼吸链电子 传递。 一、高等植物呼吸系统的多样性 1．糖酵解（Glycolysis） 1897 年 Hans Buchner 和 Eduard Buchner 研究酵母时发现了关键，1940 年 才完全了解。 糖酵解，也叫 EMP 途径（纪念三位生化学家：Embden， Meyerhof ，Parnas） 在细胞浆中进行。 反应过程（图） 小结糖酵解过程： （1）总反应式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O （2）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻底氧化。 （3）产生的能量少，但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。 反应中共产生 2 个 NADH2，进入呼吸链可产生 6 个 ATP，直接产生 2 个 ATP， 共 8 个 ATP。NADH2也可不进入线粒体，而在胞浆中用于各种合成和还原过程。 （4）不需要 O2，可在无氧条件下进行，也无 CO2 产生，产生的丙酮酸在无氧条 件下生成乙醇，乳酸等，在有氧条件下，进入 TCA，继续彻底氧化，生成 CO2和 H2O，可产生大量 ATP。 （5）糖酵解的控制点：（不可递反应部位） （a）磷酸果糖激酶（PFK， Phosphofructokinase） 是最重要的控制部分，它是变构酶，4 个亚基的四聚体，340KD。 它被高水平 ATP 抑制，它降低酶对 F－6－P 的亲合力，ATP 结合在高度专一 的调节部位上引起酶的变构效应，而 AMP 可以逆转这种作用，因此当 ATP/AMP 下降时，酶活性就增加，也就是说 EMP 是被能荷下降所刺激的。 也被 H + 抑制，以防止过多乳酸形成和造成血液酸中毒。 （b）由于 EMP 还为生物合成供应碳素骨架，所以 PFK 会受原材料多少的信号控
4 制，TCA 环中，ACC 接受乙酰 CoA，首先形成柠檬酸（citrate），当其水平高时， 表示有丰富的生物合成前体物，因此不需要降解更多的葡萄糖，它通过加强 ATP 的抑制效应来抑制 PFK 活性。 细胞的生理活动既需要能量，又需要原材料，所以 ATP/AMP 低以及柠檬酸低 时，PFK 活性增高，加强葡萄糖的分解。 1980 年在植物体内发现 F-2.6-P2，它能促进 PFK 活性而促进糖酵解， （Henri-Gery Hers and Emile Van Schaftingen），存在于叶绿细胞的细胞质中， 它还促进另一种酶活性即 PFP（焦磷酸－果糖-6-磷酸-1-磷酰基转移酶） PFK F-6-P + ATP ――― → F-1.6-P2 + ADP F-6-P + PPi → F-1.6-P2 ＋ Pi (CAM 植物中广泛) F-2.6-P2 + ATP 还能使 PFP→PFK（“代谢物调节的催化转变”） F-2.6-P2 还能调节抑制 FBP 酶活性以调节蔗糖合成。 所以它能调节光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（PFK，PFP，FBPase）关 系到植物细胞光合产物的分配及碳代谢的走向。 动物细胞中，F-2.6-P2是 PFK 最强的正效应物，调节动物细胞（特别肝细胞） 的糖酵解和糖异生代谢。 受 Mg、Pi、ADP、AMP、F-2.6-P2 促进；受高 ATP、H ＋和柠檬酸抑制。 （2）已糖激酶（Hexokinase） 也是变构酶，被 G-6-抑制，当 ATP/AMP 高时及柠檬酸高时，PFK 受抑制，F-6-P 水平升高，而 F6P 和 G6P 间有平衡关系，所以 G6P 也升高，而对此酶产生抑制作 用。 （3）丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase） 它的活性受 ATP 抑制，柠檬酸 Ca 2+抑制受 mg 2+、K +、NH4+、Mn 2+、ADP 促进。 （4）磷酸甘油醛脱氢酶（Phosphoglyceraldehyde Dehydrogenase） 4 个亚基的蛋白质，活性中心有-SH 每年亚基上连一个 NAD+（辅酶） 甘油醛的 H +传给 NAD+ 二、三羧酸循环（TCA cycle） 也叫柠檬酸环或 Krebs 环（ Hams,A.Krebs,1937） 糖酵解产生的丙酮酸，在线粒体中在有氧条件下，通过一个包括二羧酸和三 羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成 CO2和 H2O，这个过程称为三羧酸循环（The Tricarboxylic Acid Cycle）。 1. 丙酮酸氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶 CH3CCOOH + HS-CA + NAD+ ——————— 复合体 Mg 2+
4 制，TCA 环中，ACC 接受乙酰 CoA，首先形成柠檬酸（citrate），当其水平高时， 表示有丰富的生物合成前体物，因此不需要降解更多的葡萄糖，它通过加强 ATP 的抑制效应来抑制 PFK 活性。 细胞的生理活动既需要能量，又需要原材料，所以 ATP/AMP 低以及柠檬酸低 时，PFK 活性增高，加强葡萄糖的分解。 1980 年在植物体内发现 F-2.6-P2，它能促进 PFK 活性而促进糖酵解， （Henri-Gery Hers and Emile Van Schaftingen），存在于叶绿细胞的细胞质中， 它还促进另一种酶活性即 PFP（焦磷酸－果糖-6-磷酸-1-磷酰基转移酶） PFK F-6-P + ATP ――― → F-1.6-P2 + ADP F-6-P + PPi → F-1.6-P2 ＋ Pi (CAM 植物中广泛) F-2.6-P2 + ATP 还能使 PFP→PFK（“代谢物调节的催化转变”） F-2.6-P2 还能调节抑制 FBP 酶活性以调节蔗糖合成。 所以它能调节光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（PFK，PFP，FBPase）关 系到植物细胞光合产物的分配及碳代谢的走向。 动物细胞中，F-2.6-P2是 PFK 最强的正效应物，调节动物细胞（特别肝细胞） 的糖酵解和糖异生代谢。 受 Mg、Pi、ADP、AMP、F-2.6-P2 促进；受高 ATP、H ＋和柠檬酸抑制。 （2）已糖激酶（Hexokinase） 也是变构酶，被 G-6-抑制，当 ATP/AMP 高时及柠檬酸高时，PFK 受抑制，F-6-P 水平升高，而 F6P 和 G6P 间有平衡关系，所以 G6P 也升高，而对此酶产生抑制作 用。 （3）丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase） 它的活性受 ATP 抑制，柠檬酸 Ca 2+抑制受 mg 2+、K +、NH4+、Mn 2+、ADP 促进。 （4）磷酸甘油醛脱氢酶（Phosphoglyceraldehyde Dehydrogenase） 4 个亚基的蛋白质，活性中心有-SH 每年亚基上连一个 NAD+（辅酶） 甘油醛的 H +传给 NAD+ 二、三羧酸循环（TCA cycle） 也叫柠檬酸环或 Krebs 环（ Hams,A.Krebs,1937） 糖酵解产生的丙酮酸，在线粒体中在有氧条件下，通过一个包括二羧酸和三 羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成 CO2和 H2O，这个过程称为三羧酸循环（The Tricarboxylic Acid Cycle）。 1. 丙酮酸氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶 CH3CCOOH + HS-CA + NAD+ ——————— 复合体 Mg 2+
5 CH3CO-SCoA + NADH + H+ +CO2 （乙酰辅酶 A） 这一步反应是连接糖酵解与 TCA 的中心，催化的酶复合体包括： 丙酮酸脱氢酶，硫辛酸转乙酰基酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+， 硫辛酸，Mg 2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+） 2. 进入 TCA： 柠檬酸合成酶 （1）CH3CO-SCoA + 草酰乙酸 + H2O———————柠檬酸 + CoASH 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 （2）柠檬酸 —————— 顺乌头酸——————异柠檬酸 -H2O +H2O 异柠檬酸脱氢酶 （3）异柠檬酸 + NAD+ ———————— 草酰琥珀酸 + NADH +H+ 异柠檬酸脱氢酶 （4）草酰琥珀酸————————— -酮戍二酸 + CO2 -酮戊二酸脱氢酶 （5）-酮戊二酸+NAD+ +CoASH— ————— — —琥珀酰 COA+CO2+NADH+H+ 酶系的辅助因子有：TPP+，硫辛酸，HSCoA ，FAD， NAD+ 琥珀酸合成酶 （6）琥珀酰 CoA+GDP+H3PO4———————— 琥珀酸+GTP+CoASH H2O Mg++ 琥珀酸脱氢酶 （7）琥珀酸+FAD——————— 延胡索酸+FADH2 延胡索酸酶 （8）延胡索酸+H2O—————— 苹果酸 苹果酸脱氢酶 （9）苹果酸 + NAD+ ———————— 草酰乙酸+NADH+H+ 小结 TCA Cycle： （1）总方程式 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2 O →3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP （2）进行部位，在线粒体基质中进行。 （3）在 TCA 中，一分子丙酮酸产生三个分子 CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼
5 CH3CO-SCoA + NADH + H+ +CO2 （乙酰辅酶 A） 这一步反应是连接糖酵解与 TCA 的中心，催化的酶复合体包括： 丙酮酸脱氢酶，硫辛酸转乙酰基酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+， 硫辛酸，Mg 2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+） 2. 进入 TCA： 柠檬酸合成酶 （1）CH3CO-SCoA + 草酰乙酸 + H2O———————柠檬酸 + CoASH 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 （2）柠檬酸 —————— 顺乌头酸——————异柠檬酸 -H2O +H2O 异柠檬酸脱氢酶 （3）异柠檬酸 + NAD+ ———————— 草酰琥珀酸 + NADH +H+ 异柠檬酸脱氢酶 （4）草酰琥珀酸————————— -酮戍二酸 + CO2 -酮戊二酸脱氢酶 （5）-酮戊二酸+NAD+ +CoASH— ————— — —琥珀酰 COA+CO2+NADH+H+ 酶系的辅助因子有：TPP+，硫辛酸，HSCoA ，FAD， NAD+ 琥珀酸合成酶 （6）琥珀酰 CoA+GDP+H3PO4———————— 琥珀酸+GTP+CoASH H2O Mg++ 琥珀酸脱氢酶 （7）琥珀酸+FAD——————— 延胡索酸+FADH2 延胡索酸酶 （8）延胡索酸+H2O—————— 苹果酸 苹果酸脱氢酶 （9）苹果酸 + NAD+ ———————— 草酰乙酸+NADH+H+ 小结 TCA Cycle： （1）总方程式 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2 O →3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP （2）进行部位，在线粒体基质中进行。 （3）在 TCA 中，一分子丙酮酸产生三个分子 CO2，这中间的一系列脱羧反应是呼