1 第五章 植物体内同化物的运输与分配 （Transport and Distribution of Assimilates in Plants） 第一节 高等植物的运输系统 （Transport System in Higher Plants） 一、 物质运输的意义 1．维持植物整体性 高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的 确的分工和密切的合作。绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中 吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活 性物质。 所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交 换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命 活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整 体而存在。 2．传导信息 外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。 例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以 后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。使其发生一系列质变而开始出 现生殖器官。 3．对经济产量的影响 经济产量 = 生物产量 经济系数 在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有 机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果 运输通畅，分配合理，则经济产量高。 例： 水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在 体内。就是说这时物质运输对产量是极关重要的。 4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径 病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而 转移，传播的。 但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是： ① 运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。 ② 不是单纯的空间移动，伴有生化变化。 ③ 体内外相差悬殊，不便模拟。 ④ 调节单位与过程多样性。 ⑤ 运输与利用相交错。 二、 植物体内同化物运输系统： 植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：
1 第五章 植物体内同化物的运输与分配 （Transport and Distribution of Assimilates in Plants） 第一节 高等植物的运输系统 （Transport System in Higher Plants） 一、 物质运输的意义 1．维持植物整体性 高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的 确的分工和密切的合作。绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中 吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活 性物质。 所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交 换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命 活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整 体而存在。 2．传导信息 外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。 例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以 后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。使其发生一系列质变而开始出 现生殖器官。 3．对经济产量的影响 经济产量 = 生物产量 经济系数 在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有 机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果 运输通畅，分配合理，则经济产量高。 例： 水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在 体内。就是说这时物质运输对产量是极关重要的。 4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径 病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而 转移，传播的。 但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是： ① 运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。 ② 不是单纯的空间移动，伴有生化变化。 ③ 体内外相差悬殊，不便模拟。 ④ 调节单位与过程多样性。 ⑤ 运输与利用相交错。 二、 植物体内同化物运输系统： 植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：
2 细胞内的分隔 ↓ 细胞器 ↓ 细胞与细胞 ↓ 组织 ↓ 器官 环境 ↓ 植株 其它生物 整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。也可分为短距离运输或长 距离运输。 1. 细胞间的通道――胞间连丝（Plasmadesmata） 在细胞分裂时，子细胞间的壁没有完全填满，两个子细胞间保留有多条纤细 的原生质丝，这就是胞间连丝。1879 年 Tangl 首先发现细胞间的原生质的连络， 高等植物凡是物质运输发达的部位，像各种腺细胞及周围的薄壁细胞，根细胞等， 胞间连丝都特别发达。 ① 超微结构 近年来对胞间连丝的电镜观察，了解到不同组织中的成长细胞的胞间连丝有 不同的细微结构 ，可以调节控制多种物质在它的孔道中通过。1975 年 Robrads 提出其超微结构： 直径一般为 30—60nm（图），两细胞质膜连通、构成胞间连丝外膜，内质网穿 过其中紧束成连丝微管（desmotubule），两端和两细胞内质网连通，质膜与连丝 微管之间称胞间连丝腔（又称环孔, annulus），填充细胞质，连接两端质膜常收 缩成颈状，这个颈区（neck region）对胞间连丝通道起着一定的控制作用。 胞间连丝的分布随细胞种类，发育状态，有明显的变化，有的 1—10 条/nm 2。 韧皮部薄壁细胞，伴胞与筛管间可多达 30—40 条/nm 2。 在不同发育时期，胞间连丝可分为三种状态： 开放态：衰老薄壁细胞之间。 可控态：一般旺盛生活的细胞之间。 封闭态：气孔保卫细胞，花粉等。 还有各种结构变异，如分支或半胞间连丝，或有结节。 ② 功能： a. 植物体内物质转移的细胞间通道 小分子量的溶质，无机物、有机物，可通行无阻，大分子蛋白质、核酸等通 过也有实验证据，在幼嫩和衷退的薄壁细胞间，原生质转移，囊泡转移，甚至半 解体的核物质均可经胞间连丝转移，如在葱、蒜等表皮细胞间看到核穿壁，这是 植物物质集体转移的一种重要方式。 b. 植物病毒的胞间运动通道 已经观察到烟草，马铃薯的病毒一类的核蛋白高分子可以从胞间连丝通道转 移。这在植物病理学的研究中是很值得考虑的。 病毒 TMV 的 30KDa 蛋白与它从胞间连丝通过有关
2 细胞内的分隔 ↓ 细胞器 ↓ 细胞与细胞 ↓ 组织 ↓ 器官 环境 ↓ 植株 其它生物 整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。也可分为短距离运输或长 距离运输。 1. 细胞间的通道――胞间连丝（Plasmadesmata） 在细胞分裂时，子细胞间的壁没有完全填满，两个子细胞间保留有多条纤细 的原生质丝，这就是胞间连丝。1879 年 Tangl 首先发现细胞间的原生质的连络， 高等植物凡是物质运输发达的部位，像各种腺细胞及周围的薄壁细胞，根细胞等， 胞间连丝都特别发达。 ① 超微结构 近年来对胞间连丝的电镜观察，了解到不同组织中的成长细胞的胞间连丝有 不同的细微结构 ，可以调节控制多种物质在它的孔道中通过。1975 年 Robrads 提出其超微结构： 直径一般为 30—60nm（图），两细胞质膜连通、构成胞间连丝外膜，内质网穿 过其中紧束成连丝微管（desmotubule），两端和两细胞内质网连通，质膜与连丝 微管之间称胞间连丝腔（又称环孔, annulus），填充细胞质，连接两端质膜常收 缩成颈状，这个颈区（neck region）对胞间连丝通道起着一定的控制作用。 胞间连丝的分布随细胞种类，发育状态，有明显的变化，有的 1—10 条/nm 2。 韧皮部薄壁细胞，伴胞与筛管间可多达 30—40 条/nm 2。 在不同发育时期，胞间连丝可分为三种状态： 开放态：衰老薄壁细胞之间。 可控态：一般旺盛生活的细胞之间。 封闭态：气孔保卫细胞，花粉等。 还有各种结构变异，如分支或半胞间连丝，或有结节。 ② 功能： a. 植物体内物质转移的细胞间通道 小分子量的溶质，无机物、有机物，可通行无阻，大分子蛋白质、核酸等通 过也有实验证据，在幼嫩和衷退的薄壁细胞间，原生质转移，囊泡转移，甚至半 解体的核物质均可经胞间连丝转移，如在葱、蒜等表皮细胞间看到核穿壁，这是 植物物质集体转移的一种重要方式。 b. 植物病毒的胞间运动通道 已经观察到烟草，马铃薯的病毒一类的核蛋白高分子可以从胞间连丝通道转 移。这在植物病理学的研究中是很值得考虑的。 病毒 TMV 的 30KDa 蛋白与它从胞间连丝通过有关
3 c. 细胞间电波传递 用微电极插入细胞测量电阻，邻近的细胞间原生质因有胞间连丝贯穿，电流 可直接通过，两层质膜的障碍是高电阻的，而经胞间连丝的电流传递使细胞间电 阻降到万分之一，这种现象一般叫细胞间的电偶联。 如用高渗糖液使细胞发生剧烈的质壁分离，把胞间连丝拉断，则这种电偶联 被切断。 植物对外界刺激的感应，许多是通过电波传递的，如含羞草、捕蝇草的快速 反应等。 d. 信息传递 上世纪末用南瓜表皮毛细胞做的经典试验（图）：南瓜表皮组织离心或用 18% 蔗糖溶液处理，细胞发生质壁分离，细胞中原生质形成分散的小团，胞间连丝大 部分被拉断，在一定的溶液中培养几天后：有核的部分 2—3 天内形成新的细胞 壁；无核的部分不形成新壁；但无核部分如和一团有核的部分经胞间连丝连接， 则都可能形成新的细胞壁。 所以：胞间连丝可以传递由细胞核发出的形成胞壁的遗传信息。 目前研究得很多的信号物质也可经胞间连丝传递。 2. 整体植物运输系统——维管束（Vascular Bundle） 早在 17 世纪，做过环割实验，将杨树或柳树枝条割去一圈皮，也就是割断 了韧皮部而木质部完好，一段时间后，环割口上方枝条生长正常，在环割口上缘 组织膨大成瘤状。分析切口上、下部分含糖量，上部环割的比对照高，下部环割 的比对照低。 我们已经知道，根部吸收的水和矿质通过木质部往上运，叶片制造的有机物 主要沿韧皮部运输。用同位素示踪得到确实证明：维管束是贯穿高等植物周身的 运输系统，有多级分枝，形成密布的网络，伸延到驱体的各个部分，保证营养物 质和水分的运输供应。 探索维管束之谜是一个非常有兴趣的课题：是否象动物的血管和神经遍布全 身而起到类似的作用。特别是目前研究植物体内的信息传递途径，维管束是重要 的部分。 （1）木质部导管运输 主要是导管（vessel），是死细胞构成的管状分子，没有什么阻力。 收集植物伤流液分析，其中运输的物质包括： 水 各种无机离子：K+、Na +、Ca2+、Mg 2+、NO3 －、NH4 +、SO4 =、H2PO4 － 根部初步加工合成的有机物：氨基酸，酰胺，多肽，磷脂，植物碱，有机酸。 微量生理活性物质：细胞分裂素，脱落酸 外源物质：农药，杀虫剂，生长调节剂等。 运输的方向是向上的，基本无糖，但春天大树长新叶时，冬天贮存在树干中 的糖，可经木质部上运。 （2）韧皮部运输（Transport in Phloem） 筛管（sieve tube）：筛板（sieve plate），筛孔（sieve pore）。 伴胞（companion cell） 韧皮部薄壁细胞，调节运输，装入卸出。 伴胞有核，细胞质浓，含大量线粒体，核蛋白体，质体与内质网，说明其生 理活性高，蛋白质合成和供能代谢旺盛，与筛管间有大量胞间连丝。其功能与筛
3 c. 细胞间电波传递 用微电极插入细胞测量电阻，邻近的细胞间原生质因有胞间连丝贯穿，电流 可直接通过，两层质膜的障碍是高电阻的，而经胞间连丝的电流传递使细胞间电 阻降到万分之一，这种现象一般叫细胞间的电偶联。 如用高渗糖液使细胞发生剧烈的质壁分离，把胞间连丝拉断，则这种电偶联 被切断。 植物对外界刺激的感应，许多是通过电波传递的，如含羞草、捕蝇草的快速 反应等。 d. 信息传递 上世纪末用南瓜表皮毛细胞做的经典试验（图）：南瓜表皮组织离心或用 18% 蔗糖溶液处理，细胞发生质壁分离，细胞中原生质形成分散的小团，胞间连丝大 部分被拉断，在一定的溶液中培养几天后：有核的部分 2—3 天内形成新的细胞 壁；无核的部分不形成新壁；但无核部分如和一团有核的部分经胞间连丝连接， 则都可能形成新的细胞壁。 所以：胞间连丝可以传递由细胞核发出的形成胞壁的遗传信息。 目前研究得很多的信号物质也可经胞间连丝传递。 2. 整体植物运输系统——维管束（Vascular Bundle） 早在 17 世纪，做过环割实验，将杨树或柳树枝条割去一圈皮，也就是割断 了韧皮部而木质部完好，一段时间后，环割口上方枝条生长正常，在环割口上缘 组织膨大成瘤状。分析切口上、下部分含糖量，上部环割的比对照高，下部环割 的比对照低。 我们已经知道，根部吸收的水和矿质通过木质部往上运，叶片制造的有机物 主要沿韧皮部运输。用同位素示踪得到确实证明：维管束是贯穿高等植物周身的 运输系统，有多级分枝，形成密布的网络，伸延到驱体的各个部分，保证营养物 质和水分的运输供应。 探索维管束之谜是一个非常有兴趣的课题：是否象动物的血管和神经遍布全 身而起到类似的作用。特别是目前研究植物体内的信息传递途径，维管束是重要 的部分。 （1）木质部导管运输 主要是导管（vessel），是死细胞构成的管状分子，没有什么阻力。 收集植物伤流液分析，其中运输的物质包括： 水 各种无机离子：K+、Na +、Ca2+、Mg 2+、NO3 －、NH4 +、SO4 =、H2PO4 － 根部初步加工合成的有机物：氨基酸，酰胺，多肽，磷脂，植物碱，有机酸。 微量生理活性物质：细胞分裂素，脱落酸 外源物质：农药，杀虫剂，生长调节剂等。 运输的方向是向上的，基本无糖，但春天大树长新叶时，冬天贮存在树干中 的糖，可经木质部上运。 （2）韧皮部运输（Transport in Phloem） 筛管（sieve tube）：筛板（sieve plate），筛孔（sieve pore）。 伴胞（companion cell） 韧皮部薄壁细胞，调节运输，装入卸出。 伴胞有核，细胞质浓，含大量线粒体，核蛋白体，质体与内质网，说明其生 理活性高，蛋白质合成和供能代谢旺盛，与筛管间有大量胞间连丝。其功能与筛
4 管内物质运输调节控制密切相关，为筛管提供许多蛋白质、RNA、ATPase，维 持渗透平衡，调节装入、卸出。 筛管中虽无核，但有细胞质及部分线粒体，质体、仍是生活细胞，一个特点 是分化出现一种管状，丝状的特殊蛋白质，叫 P-蛋白（韧皮蛋白 phloem protein）， 广义的指韧皮部筛管中的各种蛋白质，这些蛋白的收缩活动与 ATPase 有关，可 能是收缩蛋白，与同化物在筛管内的运输有关。这是筛细胞高度进化的结果。 筛管中运输的物质是什么？ 收集筛管汁液比较困难，切开韧皮部时，植物会产生胼胝质（-1.3 多聚葡 萄糖）封闭断口处的筛管。 蚜虫吻针法（aphid stylet）可收集筛管汁液，3l/hr （honey dew） 加钙螯合剂 EGTA 阻止胼胝质形成，可收集某些植物的筛管汁液。 其他新技术的发展： 分析得知韧皮部汁液含： 水：少量无机离子，K+高达 3000ppm 含 N、含 P 化合物：Aa，酰胺，维生素，核酸，多肽等。 丰富的酶类，水介酶，转氨酶，无转化酶，ATP 酶。 高浓度的 ATP，可达 0.4-0.6m 其它物质：植物激素，病毒分子等。 溶质中，90%以上是蔗糖，浓度可高达 0.3-0.9M ，其它还有一些低聚糖，如 棉籽糖（C3），水苏糖（C4），甘露醇等。 为什么蔗糖及其同系物的非还原糖是糖的主要运输形式？ （1）蔗糖是光合作用主要产物，绿色细胞中最常见的糖类。分子小，移动性大。 （2）蔗糖有高的水溶性：0℃时 179g/100ml 水，100℃时，487g/100ml，高水溶 性有利于在筛管中的运输。 （3）蔗糖的非还原端保护不被分解，使其稳定地从源向库运输。 （4）蔗糖糖苷键水解时产生的自由能高 △G'＝ -7000 卡， 淀粉水介△G'＝-4000 卡 （5）蔗糖在水溶液中的物理性质如密度，粘度，表面张力，介电常数，渗透压， 扩散系数等都与葡萄糖相似，但能量上优于葡萄糖，2 分子葡萄糖氧化产生 72 个 ATP，蔗糖分介为 2 个已糖氧化产生 77 个 ATP。 除此而外，筛管汁液还有如下特点： 因含糖高，粘度高； K+多，稍偏碱，PH7.2-8.5（叶肉细胞 pH6-7，壁空间 pH5-6）电导度也高； 由苹果酸，氨基酸等阴离子维持离子电荷平衡，成分复杂，不均一，浓度上 存在梯度。 其中运输的糖分等常从叶片运入向下运输，但也可向上运输。 从衰老叶片中撤离出来的物质可经由韧皮部向上、下运输。 3. 质外体和共质体运输 从物质运输这个角度，包括细胞间的，整体植物的物质运输通道可以分为质 外体和共质体两大系统。 质外体：原生质外的胞壁微纤丝系空隙，细胞间隙连成的一个自由空间体系， 也包括导管在内
4 管内物质运输调节控制密切相关，为筛管提供许多蛋白质、RNA、ATPase，维 持渗透平衡，调节装入、卸出。 筛管中虽无核，但有细胞质及部分线粒体，质体、仍是生活细胞，一个特点 是分化出现一种管状，丝状的特殊蛋白质，叫 P-蛋白（韧皮蛋白 phloem protein）， 广义的指韧皮部筛管中的各种蛋白质，这些蛋白的收缩活动与 ATPase 有关，可 能是收缩蛋白，与同化物在筛管内的运输有关。这是筛细胞高度进化的结果。 筛管中运输的物质是什么？ 收集筛管汁液比较困难，切开韧皮部时，植物会产生胼胝质（-1.3 多聚葡 萄糖）封闭断口处的筛管。 蚜虫吻针法（aphid stylet）可收集筛管汁液，3l/hr （honey dew） 加钙螯合剂 EGTA 阻止胼胝质形成，可收集某些植物的筛管汁液。 其他新技术的发展： 分析得知韧皮部汁液含： 水：少量无机离子，K+高达 3000ppm 含 N、含 P 化合物：Aa，酰胺，维生素，核酸，多肽等。 丰富的酶类，水介酶，转氨酶，无转化酶，ATP 酶。 高浓度的 ATP，可达 0.4-0.6m 其它物质：植物激素，病毒分子等。 溶质中，90%以上是蔗糖，浓度可高达 0.3-0.9M ，其它还有一些低聚糖，如 棉籽糖（C3），水苏糖（C4），甘露醇等。 为什么蔗糖及其同系物的非还原糖是糖的主要运输形式？ （1）蔗糖是光合作用主要产物，绿色细胞中最常见的糖类。分子小，移动性大。 （2）蔗糖有高的水溶性：0℃时 179g/100ml 水，100℃时，487g/100ml，高水溶 性有利于在筛管中的运输。 （3）蔗糖的非还原端保护不被分解，使其稳定地从源向库运输。 （4）蔗糖糖苷键水解时产生的自由能高 △G'＝ -7000 卡， 淀粉水介△G'＝-4000 卡 （5）蔗糖在水溶液中的物理性质如密度，粘度，表面张力，介电常数，渗透压， 扩散系数等都与葡萄糖相似，但能量上优于葡萄糖，2 分子葡萄糖氧化产生 72 个 ATP，蔗糖分介为 2 个已糖氧化产生 77 个 ATP。 除此而外，筛管汁液还有如下特点： 因含糖高，粘度高； K+多，稍偏碱，PH7.2-8.5（叶肉细胞 pH6-7，壁空间 pH5-6）电导度也高； 由苹果酸，氨基酸等阴离子维持离子电荷平衡，成分复杂，不均一，浓度上 存在梯度。 其中运输的糖分等常从叶片运入向下运输，但也可向上运输。 从衰老叶片中撤离出来的物质可经由韧皮部向上、下运输。 3. 质外体和共质体运输 从物质运输这个角度，包括细胞间的，整体植物的物质运输通道可以分为质 外体和共质体两大系统。 质外体：原生质外的胞壁微纤丝系空隙，细胞间隙连成的一个自由空间体系， 也包括导管在内
5 在这个通道里，溶质在开放系统中运行，流动阻力，没有膜的障碍，所以运 用输速度很快，但基本上是靠物理扩散（水在导管中靠蒸腾拉力）。 共质体：植物细胞间的胞间连系把细胞的原生质连通形成的网络整体。 包括所有细胞生活原生质，筛管，伴胞，胞间连丝，溶质在这个系统中运输 情况比较复杂，首先是溶质要跨过质膜才能进入共质体，所以这个通道有高度的 选择性，但又因胞间连丝的存在，又使在这个系统中的物质能经胞间连丝在各细 胞间方便的传递。 在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞叫转移细 胞。 转运细胞（转移细胞， Transfer Cell） 1966，澳大利亚 Pate 在许多植物的维管束系统中，特别是筛管，导管末梢周 围发现一种特化的薄壁细胞，这种细胞在共质体与质外体运输的交替中起着重要 的转运过渡作用，由于它执行转运溶质的功能，称转运细胞、转移细胞或转输细 胞。 转运细胞的特点是（图）： 含有丰富的原生质和有利于吸收与分泌的细胞器，如内质网，高尔基体，线 粒体等。 细胞壁反复折迭，质膜随之凹陷这样质膜面积大大增加，并与筛管伴胞间有 大量胞间连丝，从而扩大了它对溶质的吸收与分泌面积，利于物质的转运。 含有丰富的 ATPase 在膜上有许多具 ATPase 活性的颗粒，能供给溶质转移所 需能量。 能选择性的装入与卸出物质，所以糖的出入筛管，盐的出入导管主要靠转运 细胞消耗代谢能的主动生理活动来完成，特别是糖在源端的不断装入，库端的不 断卸出。 小结关于物质运输的途径和方向 1. 细胞内物质的转移——短距离运输 （1）靠化学势梯度，分子扩散作用。 （2）原生质运动。 （3）通过内质网膜系统进行物质交换。 （4）囊泡转移，细胞器上的转运器的转运。 在形成细胞壁时，由高尔基体管端分离出小囊泡，向质膜转移，其内含物作 为建造胞壁的原料分泌出去。 2. 细胞间的物质运输——中距离运输 （1）水分和矿质，主要通过细胞壁间的渗透，扩散，也就是质外体系统来完成 的。离子的跨膜运输是靠膜上的离子运输蛋白完成的。 （2）有机物和一部分矿质盐，通过胞间连丝，也就是共质体系统来运输。 （3）半解体物质的集体转移，有时由膜包围着，可经共质体，也可经质外体转 移。 3. 器官组织间的物质运输——长距离的运输主要是由维管束来负责完成的。 （1）无机盐类的向上运输经由木质部导管，但它们的向下运输主要是经由韧皮 部。 （2）有机物质，主要指糖的向上向下运输，主要都是通过韧皮部运输（春季叶
5 在这个通道里，溶质在开放系统中运行，流动阻力，没有膜的障碍，所以运 用输速度很快，但基本上是靠物理扩散（水在导管中靠蒸腾拉力）。 共质体：植物细胞间的胞间连系把细胞的原生质连通形成的网络整体。 包括所有细胞生活原生质，筛管，伴胞，胞间连丝，溶质在这个系统中运输 情况比较复杂，首先是溶质要跨过质膜才能进入共质体，所以这个通道有高度的 选择性，但又因胞间连丝的存在，又使在这个系统中的物质能经胞间连丝在各细 胞间方便的传递。 在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞叫转移细 胞。 转运细胞（转移细胞， Transfer Cell） 1966，澳大利亚 Pate 在许多植物的维管束系统中，特别是筛管，导管末梢周 围发现一种特化的薄壁细胞，这种细胞在共质体与质外体运输的交替中起着重要 的转运过渡作用，由于它执行转运溶质的功能，称转运细胞、转移细胞或转输细 胞。 转运细胞的特点是（图）： 含有丰富的原生质和有利于吸收与分泌的细胞器，如内质网，高尔基体，线 粒体等。 细胞壁反复折迭，质膜随之凹陷这样质膜面积大大增加，并与筛管伴胞间有 大量胞间连丝，从而扩大了它对溶质的吸收与分泌面积，利于物质的转运。 含有丰富的 ATPase 在膜上有许多具 ATPase 活性的颗粒，能供给溶质转移所 需能量。 能选择性的装入与卸出物质，所以糖的出入筛管，盐的出入导管主要靠转运 细胞消耗代谢能的主动生理活动来完成，特别是糖在源端的不断装入，库端的不 断卸出。 小结关于物质运输的途径和方向 1. 细胞内物质的转移——短距离运输 （1）靠化学势梯度，分子扩散作用。 （2）原生质运动。 （3）通过内质网膜系统进行物质交换。 （4）囊泡转移，细胞器上的转运器的转运。 在形成细胞壁时，由高尔基体管端分离出小囊泡，向质膜转移，其内含物作 为建造胞壁的原料分泌出去。 2. 细胞间的物质运输——中距离运输 （1）水分和矿质，主要通过细胞壁间的渗透，扩散，也就是质外体系统来完成 的。离子的跨膜运输是靠膜上的离子运输蛋白完成的。 （2）有机物和一部分矿质盐，通过胞间连丝，也就是共质体系统来运输。 （3）半解体物质的集体转移，有时由膜包围着，可经共质体，也可经质外体转 移。 3. 器官组织间的物质运输——长距离的运输主要是由维管束来负责完成的。 （1）无机盐类的向上运输经由木质部导管，但它们的向下运输主要是经由韧皮 部。 （2）有机物质，主要指糖的向上向下运输，主要都是通过韧皮部运输（春季叶