精品课程生理学教案 第二章细胞的基本功能 [目的要求 通过本章的学习,掌握细胞膜的物质转运功能、细胞的跨膜信息传递功能、细胞的兴 奋性和生物电现象、肌细胞的收缩功能等。 [讲授重点] 1.细胞膜的物质转运的形式和影响因素 2.静息电位和动作电位的概念和形成的离子机制 3.局部兴奋、动作电位的引起和兴奋在同一细胞上的传吧吧导机制 4.神经-骨骼肌接头处的兴奋传递及影响因素 5.肌肉收缩原理和前负荷、后负荷、肌肉收缩能力对肌肉收缩的影响 [讲授难点] 1.继发性主动转运 2.静息电位和动作电位形成的离子机制 3.前负荷、后负荷及肌肉的收缩能力对肌肉收缩的影响 [基本概念 单纯扩散( simple diffusion);易化扩散( facilitated diffusion);主动转运( active transport);第二信使( second messenger);蛋白激酶( protein kinase);电压门控性通 道( voltage- gated channe1);配体门控通道( ligand- gated channel);钙调素( calmodulin, CaM);即刻早期基因( immediate- early gene,IEG);静息电位( resting potential,RP) 动作电位( action potentia1,AP);去极化( depolarization);超极化( hyperpolarization) 复极化( repolarization);阈电位( threshold potential):兴奋一收缩耦联( excitation contraction coupling);等长收缩( 1 symetric contraction);等张收缩( 1 soton contraction);强直收缩( tetanus contraction);前负荷( preload);后负荷( afterload) [使用教材] 生理学(1版),王庭槐主编,高等教育出版社,2004,北京 [授课学时]7学时 [学时分配] 第一节细胞膜的结构和物质转运功能2学时 第二节细胞的信号转导1学时 第三节细胞的生物电现象2.5学时 第四节肌细胞的收缩功能1.5学时 细胞是组成人体和其他生物体的基本结构单位和功能单位。体内所有的生理功能和生化 反应都是在细胞及其产物的物质基础上进行的。只有在了解细胞和细胞器的分子组成和功能 的基础上,才能阐明整个人体和各器官、系统的功能活动及其机制。 细胞膜的物质转运功能 (一)细胞膜的结构 1.细胞膜的分子组成 细胞膜主要由脂质和蛋白质组成,外加少量糖类(图2-1)。蛋白质和脂类的重量比约4:1 数量比约为1:10 (1)膜脂质在膜的脂质中,主要为磷脂(约占70%)、胆固醇(<30%)和少量鞘
精品课程生理学教案 第二章 细胞的基本功能 [目的要求] 通过本章的学习，掌握细胞膜的物质转运功能、细胞的跨膜信息传递功能、细胞的兴 奋性和生物电现象、肌细胞的收缩功能等。 [讲授重点] 1．细胞膜的物质转运的形式和影响因素 2. 静息电位和动作电位的概念和形成的离子机制 3. 局部兴奋、动作电位的引起和兴奋在同一细胞上的传吧吧导机制 4. 神经-骨骼肌接头处的兴奋传递及影响因素 5. 肌肉收缩原理和前负荷、后负荷、肌肉收缩能力对肌肉收缩的影响 [讲授难点] 1.继发性主动转运 2.静息电位和动作电位形成的离子机制 3.前负荷、后负荷及肌肉的收缩能力对肌肉收缩的影响 [基本概念] 单纯扩散（simple diffusion）；易化扩散（facilitated diffusion）；主动转运（active transport）；第二信使（second messenger）；蛋白激酶（protein kinase）；电压门控性通 道（voltage-gated channel）；配体门控通道（ligand-gated channel）；钙调素（calmodulin， CaM）；即刻早期基因（immediate-early gene，IEG）；静息电位（resting potential，RP）； 动作电位（action potential，AP）；去极化（depolarization）；超极化（hyperpolarization）； 复极化（repolarization）；阈电位（threshold potential）；兴奋－收缩耦联（excitation contraction coupling）；等长收缩（isometric contraction）；等张收缩（isotonic contraction）；强直收缩（tetanus contraction）；前负荷（preload）；后负荷（afterload） [使用教材] 生理学(1 版),王庭槐主编,高等教育出版社,2004,北京 [授课学时]7 学时 [学时分配] 第一节 细胞膜的结构和物质转运功能 2 学时 第二节 细胞的信号转导 1 学时 第三节 细胞的生物电现象 2.5 学时 第四节 肌细胞的收缩功能 1.5 学时 细胞是组成人体和其他生物体的基本结构单位和功能单位。体内所有的生理功能和生化 反应都是在细胞及其产物的物质基础上进行的。只有在了解细胞和细胞器的分子组成和功能 的基础上，才能阐明整个人体和各器官、系统的功能活动及其机制。 一、 细胞膜的物质转运功能 （一） 细胞膜的结构 1．细胞膜的分子组成 细胞膜主要由脂质和蛋白质组成，外加少量糖类(图 2-1)。蛋白质和脂类的重量比约 4:1； 数量比约为 1:100。 （1）膜脂质 在膜的脂质中，主要为磷脂（约占 70％）、胆固醇（<30％）和少量鞘 1
脂类。磷脂主要有四种:磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。磷脂 端的磷酸和碱基朝向细胞膜的内表面或外表面,属亲水性极性基团:而另一端的两条脂肪酸 烃链则朝向膜的内部两两相对,属疏水性非极性基团。因此,膜的脂质具有双分子层、双嗜 性分子的性质。磷脂酰肌醇可生成三磷酸肌醇( inositol trisphosphate,IP3)和二酰甘油(DG), IP3和DG作为第二信使参与跨膜信号转导作用。 (2)膜蛋白膜蛋白质有两种存在形式:(1)表面蛋白质( peripheral protein),附着 在膜的内、外表面;(2)整合蛋白质( integrated protein),贯穿整个脂质双分子层。正是这 些蛋白质决定了细胞膜的各种功能,包括受体功能、物质转运功能、酶功能和免疫功能等, 从而保证了细胞与环境之间的物质、能量和信息的交换 (3)糖类含量很少,主要是寡糖和多糖链,以共价键形式与膜脂质或蛋白质结合, 形成糖脂或糖蛋白。糖类绝大多数裸露在膜的外表面,可作为细胞或蛋白质的特异性标志。 outer surface of membrane Protein in outer laye Cholesterol cr-Holix protein hydrophobic a mem brane. Embedded al phospholipid bila the bilayer, while others are anchored only in the outer or the inner layer. [1, 10] 图2-1细胞膜的分子结构模式图 2.膜的结构模型 (1)单位膜脂质双分子层的膜性结构是细胞中普遍存在的基本结构。电镜下细胞膜 呈二暗一明的三层结构,各层厚度均为25nm。 2)液态相嵌模型( fluid mosaic model) 以液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的球形蛋 白质(图22) 表面多捷 细胞外 表面蛋白质 艳强白 者质双分子层 细胞内 图2-2细胞膜液态相嵌模型示意图 、跨膜物质转运的方式
脂类。磷脂主要有四种：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。磷脂一 端的磷酸和碱基朝向细胞膜的内表面或外表面，属亲水性极性基团；而另一端的两条脂肪酸 烃链则朝向膜的内部两两相对，属疏水性非极性基团。因此，膜的脂质具有双分子层、双嗜 性分子的性质。磷脂酰肌醇可生成三磷酸肌醇（inositol trisphosphate，IP3）和二酰甘油（DG）， IP3和DG作为第二信使参与跨膜信号转导作用。 （2）膜蛋白 膜蛋白质有两种存在形式：（1）表面蛋白质（peripheral protein），附着 在膜的内、外表面；（2）整合蛋白质（integrated protein），贯穿整个脂质双分子层。正是这 些蛋白质决定了细胞膜的各种功能，包括受体功能、物质转运功能、酶功能和免疫功能等， 从而保证了细胞与环境之间的物质、能量和信息的交换。 （3）糖类 含量很少，主要是寡糖和多糖链，以共价键形式与膜脂质或蛋白质结合， 形成糖脂或糖蛋白。糖类绝大多数裸露在膜的外表面，可作为细胞或蛋白质的特异性标志。 图 2-1 细胞膜的分子结构模式图 2.膜的结构模型 （1）单位膜 脂质双分子层的膜性结构是细胞中普遍存在的基本结构。电镜下细胞膜 呈二暗一明的三层结构，各层厚度均为 2.5 nm。 （2）液态相嵌模型（fluid mosaic model） 以液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的球形蛋 白质（图 2-2）。 图 2-2 细胞膜液态相嵌模型示意图 二、跨膜物质转运的方式 2
(一)单纯扩散( simple diffusion)(图2-3) 1.含义:脂溶性物质分子顺浓度梯度的净移动现象(物质热运动)。 2.物质:CO2、O2、NH、NO、尿素等 3.指标:扩散通量。 4.特点:只有脂溶性物质分子可扩散;通过量取决于膜两侧浓度差(扩散动力);通过量还 取决于膜的通透性(扩散阻力)。 5.影响因素:(1)膜两侧物质浓度梯度,(对离子来说,还有电位梯度):(2)膜对物质的 通透性( permeability)。 6.意义:转运物质有限,主要为CO2,O2等气体分子。甾体激素也可 图2-3单纯扩散示意图 (二)易化扩散( (facilitated diffusion) 非脂溶性或脂溶性低的物质,在膜蛋白质帮助下,顺着浓度梯度或电位梯度的跨膜转 运现象叫做易化扩散。易化扩散的两种类型: 经通道介导的易化扩散 (1)通道( channel)的共同特征:①选择性:即只允许一定离子通过,但选择性不如 载体蛋白强。②高速性:即转运速度快,约1010°个离子,如Na通道转运Na的速度是载体 蛋白转运葡萄糖速度的1000倍。③顺浓度差:即只能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散,其 动力来源于分子的热运动。④通道开、关的瞬时性:即通道开或关都很快,受不同因素的调 控。⑤不同离子通道有特异阻断剂:Na+、K'、Ca2通道的特异性阻断剂分别是河豚毒素 四乙基胺和异搏定。 图2-4经通道介导的易化扩散示意图 (2)种类:①电压门控通道( voltage- gated channel):启、闭取决于膜两侧电压差, 如Na通道、K通道和Ca2+通道等。②化学门控通道( chemically- gated channel)或配体 门控通道( ligand- gated channel):启、闭取决于膜两侧化学信息,如N型乙酰胆碱门控通 道。③机械门控通道( mechanically- gated channel):启、闭取决于机械牵拉刺激,如皮 肤触压觉和内耳毛细胞的机械门控通道 (3)扩散物质:水、尿素、Na、K、C1 Ca,所有单糖分子直径>8A,故单糖不能经4 通道扩散 2.经载体介导的易化扩散 载体( carrier)蛋白质分子像渡船一样,0 隐 增 图2-5经载体介导的易化扩散示意图
（一）单纯扩散 （simple diffusion ）（图 2-3） 1.含义：脂溶性物质分子顺浓度梯度的净移动现象（物质热运动）。 2.物质：CO2、O2、NH3、NO、尿素等。 3.指标：扩散通量。 4.特点：只有脂溶性物质分子可扩散；通过量取决于膜两侧浓度差（扩散动力）；通过量还 取决于膜的通透性（扩散阻力）。 5.影响因素：（1）膜两侧物质浓度梯度，(对离子来说，还有电位梯度)；（2）膜对物质的 通透性（permeability ）。 6.意义：转运物质有限，主要为CO2，O2等气体分子。甾体激素也可。 图 2-3 单纯扩散示意图 （二）易化扩散(facilitated diffusion) 非脂溶性或脂溶性低的物质，在膜蛋白质帮助下，顺着浓度梯度或电位梯度的跨膜转 运现象叫做易化扩散。易化扩散的两种类型： 1.经通道介导的易化扩散 （1）通道（channel）的共同特征：①选择性：即只允许一定离子通过，但选择性不如 载体蛋白强。②高速性：即转运速度快，约 108 ~109 个离子，如Na+ 通道转运Na+ 的速度是载体 蛋白转运葡萄糖速度的 1000 倍。③顺浓度差：即只能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散，其 动力来源于分子的热运动。④通道开、关的瞬时性：即通道开或关都很快，受不同因素的调 控。⑤不同离子通道有特异阻断剂：Na+ 、K+ 、Ca 2+ 通道的特异性阻断剂分别是河豚毒素、 四乙基胺和异搏定。 图 2-4 经通道介导的易化扩散示意图 （2）种类：①电压门控通道（voltage-gated channel）：启、闭取决于膜两侧电压差， 如Na＋ 通道、K＋ 通道和Ca 2＋ 通道等。②化学门控通道（chemically-gated channel）或配体 门控通道（ligand-gated channel）：启、闭取决于膜两侧化学信息，如N型乙酰胆碱门控通 道。③机械门控通道（mechanically-gated channel）：启、闭取决于机械牵拉刺激，如皮 肤触压觉和内耳毛细胞的机械门控通道。 （3）扩散物质：水、尿素、Na+ 、K+ 、Cl - 、 Ca2+，所有单糖分子直径>8Ǻ，故单糖不能经 通道扩散。 2.经载体介导的易化扩散 载体（carrier）蛋白质分子像渡船一样， 3 图 2-5 经载体介导的易化扩散示意图
将物质从高浓度一侧摆渡到低浓度一侧。主要转运的物质是葡萄糖、氨基酸等非离子物质。 其特点是:①高度的结构特异性;(2)有饱和现象;(3)有竞争性抑制现象;④顺浓度差 即只能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散。 上述两种转运方式是顺浓度梯度进行,未消耗细胞膜的能量,故称为被动转运( transport (三)主动转运 active transport) 是指细胞通过本身某种耗能过程将物质分子或离子逆浓度梯度或逆电位梯度而进行的 跨膜转运过程。其结果是形成了物质在细胞内外的不均衡分布,如细胞外高浓度Na和细胞 内高浓度的K。主要转运的物质是葡萄糖、氨基酸等营养物和Na'、K+、Ca2、H、CI、I 等离子。 1原发性主动转运( primary active transport) 直接由细胞代谢提供ATP的逆向转运过程称为原发性主动转运。如钠泵、钙泵、氢泵 等由ATP供能完成的主动转运。 正常情况下,细胞内K浓度约为膜外的30倍,膜外Na浓度约为膜内的12倍。这种浓 度差的形成和维持与细胞膜上普遍存在的钠一钾泵( sodium- potassium pump,Na-K泵, 简称钠泵)有关 钠泵的作用:耗能地逆浓度梯度将膜内Na移出膜外,将胞外K移入膜内,以保持膜内 高K和膜外高Na的不均衡的离子分布。在生理情况下,每分解一个ATP分子可以移出3个 Na,移入2个K Outside(positively charged) Axon 2,) Sodi membrane chant pump side(negatively charged 图2-6Na-K泵主动转运 钠泵的生理意义:①由钠泵活动形成及维持的胞内高K是许多生化代谢反应的必需条 件;②阻止胞外Na和水进入膜内,从而维持细胞的结构和功能;③建立的势能贮备是可兴 奋组织兴奋的基础,也提供了细胞其它的耗能过程 2.继发性主动转运 (secondary active transpor 也称联合转运( cotransport),是指某一物质逆浓度差转运要依赖另一物质的浓度差所 造成的势能而实现的主动转运。该转运有转运体蛋白或转运体( transporter)参与,包括同 向转运和逆向转运。主要见于肠粘膜上皮和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等的吸收以及 递质分子的再摄取和甲状腺细胞的聚碘作用 高浓度Na 低浓度葡萄糊 細胞外 县县赵 钠泵 低浓度Na 高浓庶葡萄
将物质从高浓度一侧摆渡到低浓度一侧。主要转运的物质是葡萄糖、氨基酸等非离子物质。 其特点是：①高度的结构特异性；（2）有饱和现象；（3）有竞争性抑制现象；④顺浓度差： 即只能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散。 上述两种转运方式是顺浓度梯度进行，未消耗细胞膜的能量，故称为被动转运（passive transport）。 （三）主动转运(active transport) 是指细胞通过本身某种耗能过程将物质分子或离子逆浓度梯度或逆电位梯度而进行的 跨膜转运过程。其结果是形成了物质在细胞内外的不均衡分布，如细胞外高浓度Na+ 和细胞 内高浓度的K+ 。主要转运的物质是葡萄糖、氨基酸等营养物和Na+ 、K+ 、Ca2+、H + 、Cl - 、I- 等离子。 1.原发性主动转运(primary active transport) 直接由细胞代谢提供 ATP 的逆向转运过程称为原发性主动转运。如钠泵、钙泵、氢泵 等由 ATP 供能完成的主动转运。 正常情况下，细胞内K+ 浓度约为膜外的 30 倍，膜外Na+ 浓度约为膜内的 12 倍。这种浓 度差的形成和维持与细胞膜上普遍存在的钠—钾泵（sodium-potassium pump，Na+_K+ 泵， 简称钠泵）有关。 钠泵的作用:耗能地逆浓度梯度将膜内Na+ 移出膜外，将胞外K+ 移入膜内，以保持膜内 高K+ 和膜外高Na+ 的不均衡的离子分布。在生理情况下，每分解一个ATP分子可以移出 3 个 Na+ ，移入 2 个K+ 。 图 2-6 Na + －K+ 泵主动转运 钠泵的生理意义：①由钠泵活动形成及维持的胞内高K+ 是许多生化代谢反应的必需条 件；②阻止胞外Na+ 和水进入膜内，从而维持细胞的结构和功能；③建立的势能贮备是可兴 奋组织兴奋的基础，也提供了细胞其它的耗能过程。 2．继发性主动转运(secondary active transport) 也称联合转运（cotransport），是指某一物质逆浓度差转运要依赖另一物质的浓度差所 造成的势能而实现的主动转运。该转运有转运体蛋白或转运体（transporter）参与，包括同 向转运和逆向转运。主要见于肠粘膜上皮和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等的吸收以及 递质分子的再摄取和甲状腺细胞的聚碘作用。 4
图2-6继发性主动转运示意图 (四)出胞和入胞 出胞和入胞是细胞对一些大分子物质或固态、液态的物质团块的转运形式 出胞( exocytosis)作用 也称胞吐,是细胞排出物质过程。主要见于神经递质释放、内分泌细胞分泌激素、外 分泌腺的分泌以及酶原颗粒的分泌等。Ca2在此过程起重要作用。 2.入胞( endocytosis)作用 指胞外某些物质团块进入细胞过程。入胞物质以固态性质进入细胞称为吞噬 ( phagocytosis);入胞物质以液态性质进入细胞称为吞饮( pinocytosis)。细菌、病毒、异物 的侵入,血浆中脂蛋白、大分子营养物进入细胞过程均是入胞作用。近年来发现一种新的称 之为受体介导式入胞,即被转运物质与膜表面的特异性受体相互作用而引起的入胞现象。 Mucus released Phagocytosis embrane-bound Pinocytosis UCos d 图2-7出胞和入胞作用 细胞膜的物质转运方式小结 单纯扩散 通道中介 小分子物易化扩散 被动转运(细胞不耗能 质或高子 载体中介 原发性 物质 高子泵转运 转运 继发性 入胞(胞饮、吞噬)>主动转运(细胞耗能) 大分子物质 或物质团块 出胞(胞吐) 第二节细胞的信号转导功能 信号转导概述 外界信号作用于细胞时,通常不进入细胞或直接影响细胞内过程,通过细胞膜特殊蛋 白质分子的变构(类固醇激素和甲状腺激素除外),将外界信号转导为新的信号形式传递到 膜内,引起细胞功能改变(电反应或其他变化),称为跨膜信号转导( transmembrane signal transduction, TST) (一)细胞外刺激信号
图 2-6 继发性主动转运示意图 （四）出胞和入胞 出胞和入胞是细胞对一些大分子物质或固态、液态的物质团块的转运形式。 1．出胞(exocytosis) 作用 也称胞吐，是细胞排出物质过程。主要见于神经递质释放、内分泌细胞分泌激素、外 分泌腺的分泌以及酶原颗粒的分泌等。Ca2+在此过程起重要作用。 2．入胞(endocytosis) 作用 指胞外某些物质团块进入细胞过程。入胞物质以固态性质进入细胞称为吞噬 （phagocytosis）；入胞物质以液态性质进入细胞称为吞饮（pinocytosis）。细菌、病毒、异物 的侵入，血浆中脂蛋白、大分子营养物进入细胞过程均是入胞作用。近年来发现一种新的称 之为受体介导式入胞，即被转运物质与膜表面的特异性受体相互作用而引起的入胞现象。 图 2-7 出胞和入胞作用 细胞膜的物质转运方式小结： 单纯扩散 通道中介 小分子物 易化扩散 质或离子 载体中介 原发性 物质 离子泵转运 转运 继发性 入胞（胞饮、吞噬） 主动转运（细胞耗能） 大分子物质 或物质团块 出胞（胞吐） 被动转运 被动转运（（细胞不耗 细胞不耗能能）） 第二节 细胞的信号转导功能 一、信号转导概述 外界信号作用于细胞时，通常不进入细胞或直接影响细胞内过程，通过细胞膜特殊蛋 白质分子的变构（类固醇激素和甲状腺激素除外），将外界信号转导为新的信号形式传递到 膜内，引起细胞功能改变（电反应或其他变化），称为跨膜信号转导（transmembrane signal transduction，TST）。 （一）细胞外刺激信号 5