人胚第4周时，胚盘已向腹侧卷折成为柱状胚体。前神经孔逐渐闭合，神经管头端迅速膨 大形成脑泡（脑的原基）。脑泡腹侧的间充质局部增生，使胚体部外观呈较大的圆形隆起，称 额鼻隆起(frontonasal prominence)。同时，口咽膜尾侧的原始心脏发育长大并隆起，称心隆 起(heart prominence)(图21-l), 秋体板 领鼻隆起 上隆起 隆起 图21-1第4周人胚头部 A腹面观；B侧面观；C矢状切面；1~4示鳃弓 一、鳃器的发生 人胚第4周和第5周，伴随额鼻隆起与心隆起的出现，头部两则的间充质增生，渐次形成左 右对称、背腹方向的6对柱状隆起，称鳃弓(bronchial arch)。相邻鳃弓之间的s对条形凹陷为 鳃沟(bronchial groove)。人的前4对鳃弓明显，第s对出现不久即消失，第6对很小，不甚明 显。在鳃弓发生的同时，原始消化管头段（原始咽）侧壁内胚层向外膨出，形成左右5对囊状 结构，称咽囊(pharyngeal pouch),它们分别与5对鳃沟相对应，二者之间隔以薄层的鳃膜 (bronchial membrane)(21-2) 」上领降起 o下颌降起Q口四P ( 一颈 一心上销P i 图21·2第5~6周人胚头部冠状切面 示鳃器及颈部形成，1~4示咽囊 鳃弓、鳃沟、鳃膜与咽囊统称鳃器(bronchial apparatus)。鱼类和两栖类幼体的鳃器演 化为具有呼吸功能的鳃等器官。人胚的鳃器存在时间短暂，鳃弓将参与颜面与颈的形成，其间 充质分化为肌组织、软骨与骨；咽囊内胚层则是多种重要器官的发生原基（见第22章）。人胚 早期鳃器的出现是人个体发生重演种系发生的现象，也是生物进化与人类起源的佐证之一
人胚第4周时，胚盘已向腹侧卷折成为柱状胚体。前神经孔逐渐闭合，神经管头端迅速膨 大形成脑泡（脑的原基）。脑泡腹侧的间充质局部增生，使胚体部外观呈较大的圆形隆起，称 额鼻隆起（frontonasal prominence）。同时，口咽膜尾侧的原始心脏发育长大并隆起，称心隆 起（heart prominence）（图21－1）。 图21－1 第4周人胚头部 A腹面观； B侧面观；C矢状切面；1～4示鳃弓 一、鳃器的发生 人胚第4周和第5周，伴随额鼻隆起与心隆起的出现，头部两则的间充质增生，渐次形成左 右对称、背腹方向的6对柱状隆起，称鳃弓（bronchial arch）。相邻鳃弓之间的5对条形凹陷为 鳃沟（bronchial groove）。人的前4对鳃弓明显，第5对出现不久即消失，第6对很小，不甚明 显。在鳃弓发生的同时，原始消化管头段（原始咽）侧壁内胚层向外膨出，形成左右5对囊状 结构，称咽囊（pharyngeal pouch），它们分别与5对鳃沟相对应，二者之间隔以薄层的鳃膜 （bronchial membrane）（图21－2） 图21－2 第5～6周人胚头部冠状切面 示鳃器及颈部形成，1～4示咽囊 鳃弓、鳃沟、鳃膜与咽囊统称鳃器（bronchial apparatus）。鱼类和两栖类幼体的鳃器演 化为具有呼吸功能的鳃等器官。人胚的鳃器存在时间短暂，鳃弓将参与颜面与颈的形成，其间 充质分化为肌组织、软骨与骨；咽囊内胚层则是多种重要器官的发生原基（见第22章）。人胚 早期鳃器的出现是人个体发生重演种系发生的现象，也是生物进化与人类起源的佐证之一
二、颜面的形成 第一鳃弓出现后，其腹侧部分迅速分叉方两支，分别称为上颌隆起(maxillary prominence)与下颌隆起(mandibular prominence)。左、右下颌隆起很快在胚腹侧中线愈 合，将口咽膜与心隆起隔开。此时正面观察胚体部，其颜面是由额鼻隆起、左右上颌隆起、已 愈合的左右下颌隆起及这5个隆起包围的一宽大凹陷一一口凹(stomodeum)构成的（图21- 3)。口凹即原始口腔，它的底是口咽膜，此膜将口册与原始咽分隔开。口咽膜于第4周中破 裂，原始口腔便与原始咽相通。 颜面形成与鼻的发生密切相关。在额鼻隆起的下缘两侧，局部外胚层组织增生变厚，成左右 一对鼻板(nasal placode)。继而鼻板中央向深部凹陷为鼻窝(nasal pit),其下缘以一条细 沟与口凹相通。鼻窝周缘部的间充质增生而隆起。鼻窝内侧的隆起称内侧鼻隆起(median nasal prominence),外侧的称外侧鼻隆起(lateral nasal prominence),早期的两个隆起是 相互相连续的（图21-3）。 颗嘉隆起 内侧鼻降电 上美起 一下须隆起 第d周 第5雨 第6 精奥染起 上剑隆起 一下领座起、 第7洲 第1周 图21-3颜面形成过程 颜面的演化是从两侧向正中方向发展的。继左右下颌隆起的愈合（将发育形成下领与下 唇)，左右上领隆起也向中线生长；与此同时，两侧的鼻窝亦彼此靠拢，左右内侧鼻隆起渐愈 合，并向下方迁移而与上颌隆起愈合。这样，鼻窝与口凹被分隔开。内侧鼻隆起将发育形成包 括人中在内的上唇正中部分，上颌隆起发育形成上唇的外侧部分以及上颌。当内侧鼻隆起向下 迁移时，额鼻隆起的下部正中组织呈嵴状增生，形成鼻梁和鼻尖，其上部则发育为前额。外侧 鼻隆起参与组成鼻外侧壁与鼻翼。随着鼻梁、鼻尖等鼻外部结构的形成，原来向前方开口的鼻
二、颜面的形成 第 一 鳃 弓 出 现 后 ， 其 腹 侧 部 分 迅 速 分 叉 方 两 支 ， 分 别 称 为 上 颌 隆 起 （ maxillary prominence）与下颌隆起（mandibular prominence）。左、右下颌隆起很快在胚腹侧中线愈 合，将口咽膜与心隆起隔开。此时正面观察胚体部，其颜面是由额鼻隆起、左右上颌隆起、已 愈合的左右下颌隆起及这5个隆起包围的一宽大凹陷――口凹（stomodeum）构成的（图21－ 3）。口凹即原始口腔，它的底是口咽膜，此膜将口册与原始咽分隔开。口咽膜于第4周中破 裂，原始口腔便与原始咽相通。 颜面形成与鼻的发生密切相关。在额鼻隆起的下缘两侧，局部外胚层组织增生变厚,成左右 一对鼻板（nasal placode）。继而鼻板中央向深部凹陷为鼻窝（nasal pit），其下缘以一条细 沟与口凹相通。鼻窝周缘部的间充质增生而隆起。鼻窝内侧的隆起称内侧鼻隆起（median nasal prominence） ，外侧的称外侧鼻隆起（lateral nasal prominence），早期的两个隆起是 相互相连续的（图21－3）。 图21－3 颜面形成过程 颜面的演化是从两侧向正中方向发展的。继左右下颌隆起的愈合（将发育形成下颌与下 唇），左右上颌隆起也向中线生长；与此同时，两侧的鼻窝亦彼此靠拢，左右内侧鼻隆起渐愈 合，并向下方迁移而与上颌隆起愈合。这样，鼻窝与口凹被分隔开。内侧鼻隆起将发育形成包 括人中在内的上唇正中部分，上颌隆起发育形成上唇的外侧部分以及上颌。当内侧鼻隆起向下 迁移时，额鼻隆起的下部正中组织呈嵴状增生，形成鼻梁和鼻尖，其上部则发育为前额。外侧 鼻隆起参与组成鼻外侧壁与鼻翼。随着鼻梁、鼻尖等鼻外部结构的形成，原来向前方开口的鼻
窝逐渐转向下方，即为外鼻孔。鼻窝向深部扩大形成原始鼻腔。起初，原始鼻腔与原始口腔之 间隔以很薄的口鼻膜(oronasal membrane),该膜破裂后，原始鼻腔便与原始口相通。 原始口腔的开口（亦称原口）起初很宽大，随着两侧上、下颌隆起向中线会拢和上、下唇 的形成，同侧上、下领隆起的分叉处向中线方向生长，形成颊，口裂因此变小。眼的发生最初是 在额鼻隆起的腹外侧，两眼相距较远。以后随着脑与颅的迅速增大以及上颌与鼻的形成，两眼 逐渐向中线靠近，并处于同一平面。外耳道由第1鳃沟演变而成，鳃沟周围的间充质增生形成 耳廓。外耳的位置原本很低，后来随着下领与颈的发育而被推向后上方（眼与耳的发生详见第 26章)。至第2个月未，胚胎颜面初具人貌。 三、腭的发生与口腔、鼻腔的分隔 腭起源于正中腭突与外侧腭突两部分，从第5周开始发生，至第12周完成（图21-4）。 1.正中腭突左右内侧鼻隆起愈合后，向原始口腔内长出一个短小的突起，即为正中腭突 (median palatine process)。它演化为腭前部的一小部分。 2.外侧腭突上颌隆起向原始口腔内长出的左右一对扁平突起，即为外侧腭突(1 ateral palatine process)。外侧腭突起初是在舌的两侧斜向下方，以后随着口腔的扩大及舌变扁和位 置下降，左右外侧腭突逐渐在舌的上方呈水平方向生长，并在中线愈合，形成腭的大部。其前 缘与正中腭突会拢愈合，两者正中交会处残留一小孔即切齿孔。以后，腭前部间充质骨化为硬 腭，后部则为软聘。软腭后缘正中部组织增生并向后方突出，即为悬雍垂。 腭的形成将原始口腔与原始鼻腔再次分隔，成为永久的口腔与鼻腔、鼻腔在腭的后缘与咽 相通，该部位即为后鼻孔。伴随腭的形成，额鼻隆起的下部在形成鼻梁与鼻尖的同时，还向原 始鼻腔内长出板状的鼻中隔，它向下垂直生长，最终与腭在中线愈合，鼻腔即被一分为二。鼻 腔外侧壁还发生三个嵴状皱襞，分别形成上、中、下三个鼻甲（图21-4）
窝逐渐转向下方，即为外鼻孔。鼻窝向深部扩大形成原始鼻腔。起初，原始鼻腔与原始口腔之 间隔以很薄的口鼻膜（oronasal membrane），该膜破裂后，原始鼻腔便与原始口相通。 原始口腔的开口（亦称原口）起初很宽大，随着两侧上、下颌隆起向中线会拢和上、下唇 的形成，同侧上、下颌隆起的分叉处向中线方向生长，形成颊,口裂因此变小。眼的发生最初是 在额鼻隆起的腹外侧，两眼相距较远。以后随着脑与颅的迅速增大以及上颌与鼻的形成，两眼 逐渐向中线靠近，并处于同一平面。外耳道由第1鳃沟演变而成，鳃沟周围的间充质增生形成 耳廓。外耳的位置原本很低，后来随着下颌与颈的发育而被推向后上方（眼与耳的发生详见第 26章）。至第2个月末，胚胎颜面初具人貌。 三、腭的发生与口腔、鼻腔的分隔 腭起源于正中腭突与外侧腭突两部分，从第5周开始发生，至第12周完成（图21－4）。 1．正中腭突左右内侧鼻隆起愈合后，向原始口腔内长出一个短小的突起，即为正中腭突 （median palatine process）。它演化为腭前部的一小部分。 2．外侧腭突上颌隆起向原始口腔内长出的左右一对扁平突起，即为外侧腭突（lateral palatine process）。外侧腭突起初是在舌的两侧斜向下方，以后随着口腔的扩大及舌变扁和位 置下降，左右外侧腭突逐渐在舌的上方呈水平方向生长，并在中线愈合，形成腭的大部。其前 缘与正中腭突会拢愈合，两者正中交会处残留一小孔即切齿孔。以后，腭前部间充质骨化为硬 腭，后部则为软腭。软腭后缘正中部组织增生并向后方突出，即为悬雍垂。 腭的形成将原始口腔与原始鼻腔再次分隔，成为永久的口腔与鼻腔、鼻腔在腭的后缘与咽 相通，该部位即为后鼻孔。伴随腭的形成，额鼻隆起的下部在形成鼻梁与鼻尖的同时，还向原 始鼻腔内长出板状的鼻中隔，它向下垂直生长，最终与腭在中线愈合，鼻腔即被一分为二。鼻 腔外侧壁还发生三个嵴状皱襞，分别形成上、中、下三个鼻甲（图21－4）
图21-4腭的发生及口腔与鼻腔的分隔 (1)、(3)、(5)冠状切面(2)、(4)、(6)口腔顶部观 四、牙的发生 牙的釉质来源于外胚层，其它部分成自中胚层。人胚第6周时，口凹边缘的外胚层组织增 生，沿上、下颌形成U"形的牙板(dental lamina)。牙板向深部中胚层内生长，在上、下领 内先后各形成10个圆形突起，称牙蕾(tooth bud)。牙蕾发育增大，底部内陷为帽状的造釉器 (enamel organ),为乳牙的原基（图21-5）
图21－4 腭的发生及口腔与鼻腔的分隔 （1）、（3）、（5）冠状切面 （2）、（4）、（6）口腔顶部观 四、牙的发生 牙的釉质来源于外胚层，其它部分成自中胚层。人胚第6周时，口凹边缘的外胚层组织增 生，沿上、下颌形成“U”形的牙板（dental lamina）。牙板向深部中胚层内生长，在上、下颌 内先后各形成10个圆形突起，称牙蕾（tooth bud）。牙蕾发育增大，底部内陷为帽状的造釉器 （enamel organ），为乳牙的原基（图21－5）
图21-5牙的发生 A第8周B第10周C第24周D第24周E生后10个月 1.釉质的形成，造釉器分化为三部分：①外层为单层立方或扁平细胞组成的外釉上皮；② 内层为单层柱状细胞组成的内釉上皮，该柱状细胞称为成釉质细胞(ameblast)；③内、外釉 上皮之间为有突起的星状细胞组成的釉网(enamel reticulum)。成釉质细胞具有造釉质作 用，细胞不断分泌基质，基质钙化后形成釉柱。釉质的形成是从牙冠尖部开始，逐渐向牙颈部 扩展。随着釉质增厚，成釉质细胞渐向浅部迁移，最后与外釉上皮相贴，共同组成牙小皮 (dental cuticle),覆于牙釉质表面，釉网则退化消失。婴儿出牙时，牙小皮随之消失。 2.牙本质的形成帽状造釉器凹陷内的间充质称牙乳头(dental papilla)。靠近内釉上皮 的间充质细胞分化为一层柱状的成牙质细胞。该细胞在其与内釉上皮相邻面有突起，并在此不 断分泌基质，基质钙后即为牙本质。随着牙本质的增厚，成牙质细胞胞体渐向深部迁移。其突 起则增长，存留于牙本质小管内，称为牙本质纤维。牙乳头的其余部分分化为牙髓。 3.牙骨质的形成造釉器和牙乳头周围的间充质先形成结缔组织的牙囊(dental sac),然 后分化为牙骨质和牙周膜。 在乳牙原基发生的同时，牙板还形成恒牙原基，其体积小，分化发育晚。恒牙的形成过程 与乳牙相同。 五、颈的形成 颈是由第2、3、4、6鳃弓与心上嵴发育而成。左、右第2鳃弓生长迅速，它们向中线生长而 愈合；向头端生长，将它下领隆起之间的第1鳃沟演化的外耳推向侧上方；向尾侧延伸而越过 第3、4、6鳃弓，覆盖在它们表面。心上嵴(epicardial ridge)是心隆起上缘的间充质增生而
图21－5 牙的发生 A 第8周 B第10周 C第24周 D第24周 E 生后10个月 1．釉质的形成 , 造釉器分化为三部分：①外层为单层立方或扁平细胞组成的外釉上皮；② 内层为单层柱状细胞组成的内釉上皮，该柱状细胞称为成釉质细胞（ameblast）；③内、外釉 上皮之间为有突起的星状细胞组成的釉网（enamel reticulum）。成釉质细胞具有造釉质作 用，细胞不断分泌基质，基质钙化后形成釉柱。釉质的形成是从牙冠尖部开始，逐渐向牙颈部 扩展。随着釉质增厚，成釉质细胞渐向浅部迁移，最后与外釉上皮相贴，共同组成牙小皮 （dental cuticle），覆于牙釉质表面，釉网则退化消失。婴儿出牙时，牙小皮随之消失。 2．牙本质的形成 帽状造釉器凹陷内的间充质称牙乳头（dental papilla）。靠近内釉上皮 的间充质细胞分化为一层柱状的成牙质细胞。该细胞在其与内釉上皮相邻面有突起，并在此不 断分泌基质，基质钙后即为牙本质。随着牙本质的增厚，成牙质细胞胞体渐向深部迁移。其突 起则增长，存留于牙本质小管内，称为牙本质纤维。牙乳头的其余部分分化为牙髓。 3．牙骨质的形成造釉器和牙乳头周围的间充质先形成结缔组织的牙囊（dental sac），然 后分化为牙骨质和牙周膜。 在乳牙原基发生的同时，牙板还形成恒牙原基，其体积小，分化发育晚。恒牙的形成过程 与乳牙相同。 五、颈的形成 颈是由第2、3、4、6鳃弓与心上嵴发育而成。左、右第2鳃弓生长迅速,它们向中线生长而 愈合；向头端生长，将它下颌隆起之间的第1鳃沟演化的外耳推向侧上方；向尾侧延伸而越过 第3、4、6鳃弓，覆盖在它们表面。心上嵴（epicardial ridge）是心隆起上缘的间充质增生而